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                 Deutliche Hinweise auf die Gehäusestellung durch Bewuchs von Aufsiedlern

Aufsiedler auf Ammonitenschalen können Aussagen über die ehemalige Stellung des Gehäuses im Wasser liefern. Dabei muss aber stets im Einzelnen geprüft werden, ob das Gehäuse noch vom lebenden Tier bewohnt war oder ob es sich um eine leere Schale handelte. Diese Unterscheidung ist relativ einfach möglich.

                         a. Besiedlung leerer Schalen durch Epöken

In den meisten dokumentierten Fällen handelte es sich um Bewuchs auf leeren Schalen. So hatte A.Seilacher (1982) von Ammoniten aus dem Posidonienschiefer der Schwäbischen Alb berichtet, die durch Austern und andere Aufsiedler beidseitig bewachsen waren. Diese Ammonitenschalen ließen erkennen, dass sie zweifelsfrei in aufrechter Stellung, also in der Wassersäule und nicht am Meeresboden liegend besiedelt worden waren. Aus der bevorzugten Wachstumsrichtung dieser Epöken, so wachsen z.B. manche entgegen der Schwerkraft nach oben oder andere dem Licht entgegen, hatte er eine gemittelte Richtung festgestellt. Merkwüdigerweise konnte er keine Übereinstimmung dieser Richtung mit der vermuteten Mündungsausrichtung des Gehäuses entsprechend derjenigen bei Nautilus finden. Er maß der gemittelten Richtung deshalb keine besondere Bedeutung bei. Da zudem bei der Besiedlung häufig der Mündungsbereich von Aufsiedlern frei geblieben war, folgerte er, dass das noch in der Schale befindliche Tier mit seinen (hypothetischen) Tentakeln den Mündungsbereich frei gehalten hätte.

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Abb. 5. Beidseitig mit Austern bewachsene Ammonitengehäuse (alle Lytoceras sp.) mit der nach bevorzugter Wachstumsrichtung der Aufsiedler ermittelten Gehäusestellung, nach A. Seilacher (1982), geringfügig verändert.

 

Tatsächlich dürfte es sich aber in allen Fällen um leere Schalen gehandelt haben, die nach dem Tod des Tieres bei einem leichten  Auftriebsüberschuss an die Meeresoberfläche aufgestiegen, dort noch einige Zeit als Flöße umhergetrieben waren und von planktischen Larven besiedelt worden waren. Bei allen diesen großen Formen handelte es sich um Lytoceraten, die im allgemeinen eine Wohnkammerlänge von etwa 240° besaßen (zwei Drittel eines Umgangs). Bei dieser Wohnkammerlänge ergibt sich aus Abb.5 eine Mündungsorientierung, die recht gut zu derjenigen in Abb.3 passt, wenn man die durch den Pfeil dargestellte Hauptwuchsrichtung als vertikal annimmt. Außerdem besitzen Lytoceraten aufgrund ihres rundlichen Querschnitts ein günstiges Verhältnis von Schalengewicht zu Gesamtgewicht, so dass die leeren Schalen insbesondere großer Individuen offenbar häufig die Besiedlung durch Austernlarven lange ertragen konnten. Meine Berechnungen von 1990 hatten gezeigt, dass ein Lytoceras von 20 cm Durchmesser günstigenfalls eine Zusatzlast von etwa 10 gr  tragen konnte, ein solches von 40 cm Durchmesser aber bereits etwa das 10fache Gewicht.       

A. Seilacher hatte ganz wunderbares Material zu seiner Verfügung, doch hat er es nicht unvoreingenommen interpretiert. So geht es bei Paläontologen leider oftmals zu. Wie will man denn Fortschritt erreichen, wenn man nicht einmal seinen eigenen Ergebnissen trauen mag?                                                                                                                                        

Aus dem Vorherrschen einer Hauptwuchsrichtung wird ersichtlich, dass die Gehäusestellung sich nicht mehr änderte, das Gehäuse selbst also nicht mehr wuchs und überdies leer war. Ganz sicher bestätigen diese Schalen, dass die häufig in der Literatur anzutreffende Annahme einer Richtung der Gehäusemündung ähnlich der bei Nautilus nicht korrekt sein kann. Außerdem könnte man aus der unvollständigen Besiedlung der Schalen folgern, dass diese in unterschiedlichem Ausmaß über die Wasseroberfläche ragten. Ich habe versuchshalber eine Wasserlinie (gepunktet) skizziert. Die mittlere Schale hätte demnach ziemlich weit aus dem Wasser geragt. Dafür lassen sich zwei mögliche Gründe anführen. Es ist vorstellbar, dass die driftende Schale im Falle von Wellenbewegung auf und ab tanzte und so nur im tiefer gelegenen Teil ständig benetzt war und nur dort besiedelt werden konnte. Es ist aber auch möglich, dass sich zudem eine große Blase aus Verwesungsgasen im hinteren Teil der Wohnkammer angesammelt hatte und das Gehäuse dadurch besonders leicht wurde, weil Wasser aus der Wohnkammer verdrängt wurde. Bei der kurzen Wohnkammer von Nautilus würde dagegen eine Gasblase sofort entweichen. Trotzdem kann sein leichtes Gehäuse gelegentlich noch monatelang an der Wasseroberfläche treiben und über große Distanzen verdriftet werden, die weit über das eigentliche Verbreitungsgebiet dieser Art hinaus reichen.

Nach den Angaben von A.Seilacher wurde nur ein kleiner Teil der großen Ammoniten im Posidonienschiefer der Schwäbischen Alb von Epöken besiedelt, vermutlich nur solche, die einerseits leer an die Wasseroberfläche gelangten, und andererseits auch zu einer Jahreszeit, zu der Larven für eine Besiedlung zur Verfügung standen. Viele Ammoniten wie etwa der relativ kleine Dactylioceras blieben völlig frei von Aufsiedlern. Anscheinend waren sie mit ihrer langen Wohnkammer immer zu schwer, um sich längere Zeit an der Oberfläche halten zu können.

Auch in den Solnhofener Plattenkalken sind mit Epöken besiedelte Schalen gefunden worden, anscheinend vorwiegend Physodoceraten, die ebenfalls einen rundlichen Querschnitt bei langer Wohnkammer besaßen. Tatsächlich konnten überhaupt nur leere Schalen in die flache Lagune der Plattenkalke gelangen. Aufsiedler sind bei den gelegentlichen Ammonitenfunden eher selten nachzuweisen. Erst nach dem Tod des Tieres und der Verwesung des Weichkörpers konnten leere Schalen vom Boden an die Meeresoberfläche aufsteigen und dann in die Lagune driften. Es wurden schon leere Schalen und daneben ihre Aufsetzmarken in ganz flachem Wasser und auch schöne lange Rollspuren von bestachelten Aspidoceraten gefunden. Doch Weichteilreste wurden noch nie gefunden und wird man auch nie finden können, obwohl Weichteilerhaltung prinzipiell möglich gewesen wäre und etwa von Theutoideen bekannt ist.

Es  war aber wohl auch nicht der Normalfall, dass Ammonitenschalen nach dem Zerfall des Tieres an die Wasseroberfläche aufstiegen. Im allgemeinen waren auch die leeren Schalen dafür zu schwer, und die Schalen sanken am Todesort zu Boden. Solche Schalen sind nicht einfach gleichmäßig im Sediment verteilt, sondern finden sich in Gebieten, in denen das Bodenrelief sehr verschiedenartig ausgebildet war, an manchen Stellen deutlich gehäuft. So sind im Weißen Jura der Schwäbischen Alb die Ammoniten meistens sehr eng mit der Schwamm-Algen-Fazies verbunden und besonders in den Schuttfahnen am Fuß eines Riffs gehäuft anzutreffen. Anscheinend lebten Ammoniten gerne auf diesen Hügeln.

Wenn Gas in den Kammern des Phragmokons noch vorhanden war, konnte eine Schale eine zeitlang am Boden aufrecht stehen bleiben und auch dort noch von den Larven mancher Epöken besiedelt werden. Solche Schalen enthalten häufig die Aptychenklappen. Dabei handelt es sich um Hartteile, die meistens gut mit der Querschnittsform übereinstimmen, deren Funktion aber noch nicht wirklich geklärt ist.

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Abb.6. Ein von Serpeln bewachsenes Ammonitengehäuse, dessen Aptychus an die tiefste Stelle gerutscht ist. Möglicherweise driftete diese leere Schale oder sie blieb für einige Zeit in dieser Stellung am Boden stehen, und die Serpel wuchsen nach oben. Nach A. Seilacher (1982), leicht verändert.

 

Abb.6 zeigt eine weitere Schale aus den Posidonienschiefern, die beidseitig mit Serpeln bewachsen ist, welche eine bevorzugte Richtung aufweisen. Der noch in der Schale verbliebene Aptychus dürfte die tiefste Stelle anzeigen. Nach dem endgültigen Umfallen solcher Schalen fielen die Aptychen häufig heraus und blieben dann in der Nähe der Mündung liegen. So ist häufig die Fundsituation. Aber auch in Schalen, die an der Meeresoberfläche drifteten, konnte der Aptychus nach dem Verwesen des Tieres in der Schale verbleiben. In solchen Fällen lässt sich nicht mit Bestimmtheit sagen, welcher Fall vorliegt. Doch in jedem Fall war das Tier selbst nicht mehr in der Schale. Diese Funde haben sämtlich keine Hinweise auf das Tier selbst bzw. auf sein Verhalten zu Lebzeiten geliefert.

                           b. Besiedlung lebender Ammoniten durch Epöken

Doch auch lebende Ammonitentiere konnten besiedelt werden. Dabei liefern auf dem Kiel von Schalen wachsende Serpel Hinweise auf die Gehäusestellung zu Lebzeiten. Aus dem Sinemurium der Schwäbischen Alb bildete A.Seilacher (1960) phantomhaft plattgedrückt erhaltene Ammoniten ab, auf deren Venter Serpel mit dem wachsenden Ammonitengehäuse mitwuchsen. Da Serpel immer nach oben wachsen, konnte das in diesem Fall nur reibungslos klappen, wenn der Ammonit die Kriechstellung einhielt. A. Seilacher bezeichnete diese Art des synchronen Wachstums von Ammonit und paarweisen Serpeln auf dem Venter als “chase growth”. Die Ablösung der Serpel von der Gehäusewindung in Abb. 7c bedeutet vermutlich eine gravierende Änderung des bisherigen Zustands, möglicherweise, dass der Ammonit nicht mehr wuchs oder gestorben war. Die Serpelröhren konnten aber auch am Boden noch eine zeitlang weiterwachsen.

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Abb.7. Hinweise auf die tatsächlich auftretende Kriechstellung durch das synchrone Wachstum von Serpeln auf Ammonitengehäusen, nach A. Seilacher (1969), verändert

 

 

Ein weiterer starker Hinweis auf die Kriechstellung und eigentlich die einzige objektive Bestätigung der Kriechstellung stammt aus einer ganz “unverdächtigen” Quelle. In einer vielbeachteten Arbeit hatte D. Meischner (1968) über die Lebendbesiedlung in mehreren Schüben  eines großen Ceratiten mit einem Durchmesser von ca. 40 cm  berichtet, “Perniciöse Epökie durch Placunopsis ostracina auf Ceratites”. Das Merkwürdige an dieser Besiedlung war, dass der Ceratit in der Stellung “Wohnkammer oben” durch einen letzten Larvenschwarm besiedelt wurde, und dass diese Stellung dann noch über einen langen Zeitraum, möglicherweise über Jahre beibehalten wurde. Der Autor hatte keinen Zweifel, dass gerade diese Stellung und keine andere während der Besiedlung und des anschließenden Wachstums der Austern beibehalten wurde. Er hatte eine ähnliche Stellung bei leeren Schalen des rezenten Nautilus beobachtet. Deshalb vermutete er, dass dieser Ceratit noch über lange Zeit in dieser Stellung an der Meeresoberfläche schwamm, obwohl er es sich nicht wirklich erklären konnte. Bei den früheren Besiedlungsphasen des wachsenden Gehäuses ließ sich eine so sichere Zuordnung von Aufsiedlern und Gehäusestellung nicht verifizieren. 

Zu dieser Zeit gab es noch keinerlei ernsthafte Überlegungen, dass Ammoniten Bodenbewohner gewesen sein und eine solche Gehäusestellung eingenommen haben könnten, obwohl es schon im 19. Jahrhundert entsprechende Vermutungen gab.

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Abb.8a. Von Placunopsis ostracina besiedelter Ceratit in der Gehäusestellung “Wohnkammer oben” an der Meeresoberfläche driftend, nach D. Meischner (1968)

Ich bin kürzlich mehr zufällig auf diese Abbildung gestoßen, obwohl mir die Arbeit vom Titel her längst bekannt war. Nach Kontaktaufnahme mit Herrn Prof. D. Meischner hat mir dieser bestätigt, dass er keine Zweifel hat, dass diese Gehäusestellung tatsächlich über lange Zeit aufgetreten war. Zu der Frage, ob es eine Kriechstellung war oder nicht, mochte er sich kurzfristig nicht festlegen und einer Diskussion verständlicherweise ausweichen, da er schwer erkrankt war. (Er ist im Mai 2012 verstorben.) Tatsächlich lässt sich dieses besiedelte Ceratitengehäuse auch als Bestätigung bodenbezogener Lebensweise interpretieren. In der Kriechstellung konnte das Gehäuse noch jahrelang aufrecht getragen werden. Wäre diese Möglichkeit 1968 schon bekannt gewesen, wäre Prof. Meischner vermutlich auch zu dieser Lösung gelangt, doch damals wurde selbst ein am Boden aufsitzender Ammonit noch mit der Wohnkammer unten dargestellt, wie es z.B. bei E. Fraas (1911)  “Der Petrefaktensammler” zu sehen ist.meischner2

 

Abb.8b. Von Placunopsis ostracina besiedelter Ceratit in der Gehäusestellung “Wohnkammer oben”, nach D. Meischner (1968), am Meeresboden kriechend entspr. meiner Interpretation

Die Gehäusestellung mit der Wohnkammer oben ist bei leeren Schalen von Nautilus möglich. Dies hatten auch meine Berechnungen ergeben (Ebel 1990). Doch für alle Schalen von Ammoniten ist diese Stellung nicht möglich, da sich die Schalenparameter deutlich von denen für Nautilus unterscheiden. Auch das konnte Prof. Meischner damals noch nicht wissen

 

3. Deutliche Hinweise auf fehlendes Schwimm- bzw. Schwebevermögen: starker Bewuchs auf Schalen während des Wachstums und Schalenverletzungen

Es gibt darüber hinaus Schalen, die Merkmale aufweisen, welche sich aufgrund ihres starken Bewuchses auf gar keinen Fall mit einer schwimmenden oder schwebenden Lebensweise des Tieres in Einklang bringen lassen und die nur bei einer Lebensweise am Boden existieren konnten. Aus dem Muschelkalk von Thüringen hat S. Rein solche Steinkerne abgebildet. Dabei handelt es sich um Ceratiten, daneben aber auch um den Nautiliden Germanonautilus. Aufgrund der im Muschelkalk häufig einzigartigen Erhaltung erlauben diese Versteinerungen Beobachtungen, die in anderen Formationen kaum möglich sind. Mehrere Merkmale sind es, aus denen S. Rein ableitete, dass diese Formen Bodenbewohner sein mussten.

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Abb. 8. Von Aufsiedlern schon während der Ontogenie über und über bewachsener Ceratit, aus S. Rein (1997).

Relativ häufig sind Ceratiten, aber auch Schalen von Germanonautilus, großflächig mit Muscheln und Austern überwachsen. Diese Besiedlung betrifft dann nicht nur Teile des ausgewachsenen Gehäuses, sondern setzte schon frühzeitig ein, so dass Aufsiedler auch vom wachsenden Gehäuse überdeckt wurden. Aufsiedler erhöhen durch ihr zusätzliches Volumen zwar den hydrostatischen Auftrieb, doch da sie schwerer als Wasser sind, steigt das Gewicht noch stärker an. Wenn die Erhaltung von Schwebegleichgewicht angestrebt worden wäre, hätte das Tier darauf durch die Verkürzung der Wohnkammer bzw. durch eine erhöhte Anzahl gasgefüllter Kammern im Phragmokon reagieren müssen. Das war jedoch in keinem Fall festzustellen. Die Gehäusebildung unterschied sich prinzipiell nicht von derjenigen unbewachsener Formen, das Wachstum ging in gewohnter Form weiter, ohne dass eine Beeinträchtigung der Rhythmik zu erkennen gewesen wäre. Deshalb kam S. Rein zu dem unausweichlichen Schluss, dass das Schwebegleichgewicht zumindest für die Schalencephalopoden des Muschelkalks keine Rolle spielte. Ein weiteres deutliches Indiz für eine Lebensweise am Meeresboden ergab sich aus verheilten Verletzungen von Schalen. Durch eine Verletzung wird das Tier in seinem normalen Verhalten mehr oder weniger stark gestört. Deshalb wäre zu erwarten, dass das normale Wachstum unterbrochen würde und dies in der Schalenausbildung erkennbar werden sollte. Ein solches Verhalten ist beispielsweise von Nautilus bekannt, bei dem eine Umsiedlung vom freien Wasser in ein Aquarium zu schweren Störungen des Wachstums der Schale führen kann. Bei den Ceratiten hingegen wurden Verletzungen, wenn sie nicht tödlich waren, ohne erkennbare Probleme überlebt und ausgemerzt, obwohl die Störungen das Schwebegleichgewicht massiv beeinträchtigt hätten.

Siegfried Rein schrieb: “Ceratitensteinkerne mit fehlenden Septen sind nicht selten. Sie entstehen postmortal, wenn das leere Gehäuse im Phragmokon-Bereich gekappt wird und danach die dünnen Kammerscheidewände schnell in Lösung gehen. Der septenfreie Abschnitt erstreckt sich dann vom Nabel bis zur Marginalkante und ist immer von gleich stehenden Septen begrenzt.

Im Gegensatz dazu fehlen die Septen in seltenen Fällen jedoch nur scheinbar. Dann entsteht der septenfreie  Abschnitt nach dem Loslösen des apikalen Mantels von der Septalfläche durch ein anormales Vorziehen des Weichkörpers. In der Regel handelt es sich um ein traumatisch durch Zugkräfte im Weichkörper verursachtes Phänomen, bei dem der gesamte Phragmokon abgekoppelt wird. Die ersten neu gebildeten Septen liegen danach immer tangential im Gehäuse. Sie vermitteln ein reales Bild von der anormalen Position des apikalen Mantelsackes nach der Verlagerung des Weichkörpers (forma septadeformata Rein). Mit dieser ausgefallen anmutenden Reaktion wird der Nachweis erbracht, dass Ceratiten zumindest vorübergehend auch ohne intakten Siphoverbund und Kammerapparat überleben konnten.”

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Abb. 9. Im gekappten Abschnitt des Phragmokons (unten) fehlen scheinbar Septen. Der septenfreie Abschnitt ist jedoch durch ein anormales Vorziehen des Weichkörpers entstanden, denn das erste neu gebildete Septum liegt sichtbar tangential im Gehäuse. Es vermittelt ein reales Bild von der anormalen Position des apikalen Mantelsacks nach der Verlagerung des Weichkörpers. Der anschließende Septeneinbau zeigt die allmähliche Rückkehr der Septenneigung bis hin zur Normalstellung.

Aufgrund vieler Beobachtungen von reparierten Schalenverletzungen ist S. Rein ebenso wie ich überzeugt, dass Ammoniten keine Tiere gewesen sein können, die über dem Boden in der Wassersäule lebten, sondern sie waren reine Bodenbewohner, und zwar alle, ohne irgendeine Ausnahme.                                                                                                                                                

Eine Fülle weiterer Beispiele auf der Seite von S. Rein.

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