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                                     Zur Entstehung heteromorpher Gehäuseformen

Den Paläontologen haben die Heteromorphen seit jeher ihre Vorstellung von Ammoniten erschwert. Es wurde schon sehr früh erkannt, dass diese Formen nicht besonders gut zum Schwimmen geeignet gewesen sein dürften. Aufgrund ihrer häufig fehlenden bilateralen Symmetrie waren auch viele Bearbeiter solcher Formen geneigt, sie als merkwürdige Bodenbewohner anzusehen. Da Heteromorphe besonders häufig in der Kreidezeit auftraten und gegen Ende der Kreidezeit alle Ammoniten aus unbekannten Gründen ausstarben, wurden diese Formen vielfach als Ausdruck eines allgemeinen Niedergangs der Ammoniten angesehen, entartete Endglieder. Diese Ansicht hat sich in neuerer Zeit durch die Arbeiten von J. Wiedmann (1969) und seinen Schüler G. Dietl (1978) geändert. Heute gelten sie als völlig lebensfähige, jedoch spezialisierte Formen des ammonitischen Spektrums. Ob sie wirklich besondere Spezialisten waren, möchte ich aber stark bezweifeln. Vermutlich hatte die abweichende Gehäuseform für die Tiere keine besondere Bedeutung. Die Form der (?schützenden) Schale war offenbar ziemlich egal, denn auch Heteromorphe konnten trotz der abweichenden Schalenform sehr groß werden und damit lange leben.

Heteromorphe sind gar nicht so geheimnisvoll wie sie zunächst erscheinen mögen. Um ihre Formen und deren Entstehung zu verstehen, muss man sich vor allem von der alten falschen Vorstellung lösen, dass sich diese Tiere in der Wassersäule über dem Boden aufhalten konnten. Sie lebten alle am Boden. Diese Formen haben während ihres Wachstums die Kontrolle über die Schalenform verloren oder nie besessen. Auch wenn eine schier unerschöpfliche Vielfalt an heteromorphen Formen vorkam, lassen sie sich doch immer auf einige Grundmuster zurückführen, und sie folgen allesamt festen Regeln, die durch physikalische Gesetze gegeben sind. Für mich waren die Heteromorphen von Anfang an sogar die interessantesten Formen, weil ich in ihnen immer einen entscheidenden Schlüssel für Verständnis und Erklärung der Lebensweise von Ammoniten vermutet habe.

 

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Abb.20. Darstellung  verschiedener heteromorpher Formen, die die Vielfalt von der Norm abweichender Gehäuseausbildungen aufzeigt.

 

Solche Schalenformen entstehen, wenn das Tier zeitweilig oder vollständig die Kontrolle über die Gestalt der wachsenden Schale verliert. Der Grund ist immer ein dabei auftretender Gewichtsverlust, so dass die Schale nicht mehr wie bei normalen Ammoniten von Teilen des Weichkörpers umfasst und damit das Wachstum in einer Ebene gesichert wird. Es ist ein eher zufälliges Wechselspiel zwischen den Größen Auftrieb und Gewicht sowie des Haltemuskels, der die Schale auf dem Weichkörper stabilisiert und balanciert, bei extremen Heteromorphen nicht sehr erfolgreich.

Heteromorphe Ammoniten mit ähnlichen Formen wie in der Kreidezeit hatte es schon in der Trias sowie im Mittleren Jura gegeben. Auch bei diesen Formen kamen schon gerade gestreckte, aus der Ebene geratene Formen sowie schneckenartig gewundene Gehäuse vor. Von der geschlossenen Spirale abweichende Formen traten aber gelegentlich auch in Unter- und Oberjura auf. Das kann auch gar nicht verwundern, wenn man erst einmal verstanden hat, wie es zur Bildung solcher Gehäuse kommt. Trotz der offensichtlichen Schwierigkeiten, die ein Ammonit bei schwimmender Lebensweise mit einer solchen Schalenform gehabt hätte, hängen manche ”Experten” zäh am Glauben an das Schwebevermögen. Wenn diese Formen sich nicht gut aktiv fortbewegen konnten, hätten sie eben als passive Flottierer wie die Qualle durchs Weltmeer segeln müssen. Bei manchen Formen mit abschließendem U-Haken (Abb.20) sieht das für das erwachsene Tier noch ganz gut vorstellbar aus, doch während der Ontogenie würden sich erhebliche Probleme durch häufige Änderungen der Mündungsorientierung ergeben (Abb.21). Man hat sich merkwürdigerweise gar keine Gedanken gemacht, dass diese Schalen auch zu ihrer Endform heranwachsen müssen. Wie eine solche häufig wechselnde Gehäusestellung im Wasser überhaupt herbeigeführt werden könnte, wäre nicht zu erkennen, ebensowenig ein daraus resultierender Vorteil.

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Abb.21. Gleichgewichtsstellung verschiedener Heteromorpher während der Ontogenie bei Annahme von Schwebefähigkeit

 

Nicht alle heteromorphen Formen sind vollkommen anders geformt als normale. In vielen Fällen ist die Abweichung von der normalen Spirale sogar sehr gering. Sie kann sich darauf beschränken, dass sich die aufeinander folgenden Windungen nicht mehr oder auch nur stellenweise nicht mehr berühren. Viele Formen sind nur in frühen Stadien entrollt und kehren später zur normalen Spiralform zurück. Andere beginnen ganz normal und entrollen sich erst in späteren Wachstumsstadien. Solche Formen können als Hinweis darauf dienen, dass heteromorphe Formen sich in ihrer Lebensweise nicht von normal eingerollten Ammoniten unterschieden. Es hat sich schon mehrfach gezeigt, dass vieles ganz anders war als es sich Paläontologen bisher ausgemalt hatten. Gerade aus den merkwürdigen heteromorphen Formen kann man sehr viele wichtige Informationen über ihre individuelle Entstehungsgeschichte (während des Schalenwachstums) ableiten, viel bessere jedenfalls als man von den normal eingerollten Formen erfahren kann. Dazu braucht man glücklicherweise auch nicht einmal etwas über das Aussehen des Weichkörpers außerhalb des Gehäuses zu wissen. Man muss lediglich das Wachstum des Gehäuses Schritt für Schritt verfolgen und die dabei herrschenden physikalischen Bedingungen berücksichtigen, wobei die Mündung immer zum Boden gerichtet ist.

  Ein Experiment, das ein Grundmuster der Heteromorphenbildung aufzeigt

Bei vielen heteromorphen Formen besteht der erste Schalenteil aus einem geraden Stück.

Das Verhalten dieses häufig orthokonen ersten Gehäuseteils stellt dann die Weichen für alle folgenden Erscheinungen der wachsenden Schale, auf die das Tier dann offenbar keinen Einfluss mehr ausüben konnte und mit denen es zurechtkommen musste.

Da ich schon für normal eingerollte Ammoniten mangelnde Schwebefähigkeit nachweisen konnte, sollte dies auch für die heteromorphen gelten. Das lässt sich glücklicherweise auch mit einem Ansatz zeigen, der sich nicht auf Berechnungen abstützt. Über die physikalischen Bedingungen bei der Entstehung des häufig orthokon ausgebildeten Anfangsteils lassen sich nämlich experimentell Aussagen gewinnen.

Als besonderes Merkmal fiel mir schon früh auf, dass an Heteromorphen mit orthokonen Gehäuseteilen, am ersten solchen Schaft immer eine schräg zur Längsachse verlaufende Berippung vorhanden ist, die aber nach der ersten Hakenbildung nie wieder auftritt (Abb.22). Außerdem ist bei Gehäusen, die schon zu Beginn orthokon sind, die Lobenlinie stark vereinfacht (Abb. 27). Dies deutet auf eine sehr schwache Zugkraft beim Balancieren der Schale hin. Die schräg verlaufende Berippung erschien mir zunächst etwas rätselhaft, deutete sie doch daraufhin, dass das Gehäuse eine geneigte Ausrichtung besitzen musste, wenn wie auch bei normal eingerollten Formen die Mündung stets mehr oder weniger bodenparallel angeordnet sein sollte. Dann kam mir der Gedanke, dass diese bei heteromorphen Formen häufig auftretende Skulptur einen besonderen Gleichgewichtszustand anzeigte. Das Problem konnte ich mit einem einfachen Experiment mittels eines Reagenzglases lösen und verdeutlichen. Um auf einen solchen Gedanken zu kommen, muss man schon Kenntnisse in Mechanik haben.

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Abb.22. Schräge Ausrichtung der ersten geraden Schäfte bei heteromorphen Gehäusen, wobei der Neigunswinkel schwanken kann.

 

Die Frage lautet in diesem Fall zunächst einmal, welche Stellungen überhaupt eine orthokone Schale einnehmen kann und ob es dazu eindeutige Lösungen gibt, die sich mit Beobachtungen an realen Schalenresten in Übereinstimmung bringen lassen. Diese Lösung ist glücklicherweise einfach nachzuweisen. 

Ebenso wie ein normal eingerollter Ammonit besitzt auch ein orthokones Gehäuse einen Phragmokon und eine Wohnkammer, wobei diese Anteile unterschiedlich lang sein können. Dies bedingt dann eine unterschiedliche Position des Schwerpunkts. Der Auftriebsmittelpunkt als geometrisches Zentrum des Gehäusevolumens besitzt dagegen eine unveränderliche Position. Je langer der Phragmokon und entsprechend kürzer die Wohnkammer mit dem darin befindlichen Weichkörper ist, desto größer muss der Abstand zwischen Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt sein. Je länger dagegen die Wohnkammer ist, umso näher rückt der Schwerpunkt an den Auftriebsmittelpunkt heran. In dem Experiment habe ich das orthokone Gehäuse durch ein Reagenzglas simuliert, das mit unterschiedlichen Mengen Wasser gefüllt wurde. Der Korken wurde etwas beschwert, um sein geringes Gewicht auszugleichen. Am Boden wurde ein kleines Zusatzgewicht angebracht, welches das gegenüber Wasser etwas höhere spezifische Gewicht des Weichkörpers darstellen sollte. 

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Abb.23. Die vier Gehäusestellungen, die ein Reagenzglas bzw. eine orthokone Ammonitenschale im Wasser einnehmen können.

Dieses Experiment zeigte nun, dass es  vier stabile Stellungen gibt, die ein orthokones Gehäuse im Wasser einnehmen kann. Drei dieser Stellungen (a, b und d von rechts nach links) sind leicht einzusehen und bedürfen eigentlich keiner weiteren Erklärung. In der Stellung entsprechend Abb.23a ist das Gehäuse leichter als Wasser und steigt an die Oberfläche, wobei ein Teil darüber hinaus ragt. In der Stellung b ist ein ganz geringes Übergewicht vorhanden, so dass das Gehäuse in aufrechter Stellung am Boden stehen bleibt. Zwischen diesen beiden Stellungen befindet sich der Fall des Schwebegleichgewichts. Dieses ist ein sehr sensibler Zustand, der sich experimentell nur mit großer Mühe und Geduld herstellen lässt.

Hier zeigt sich bereits, dass ein orthokones Gehäuse, das schwebefähig wäre, nur eine vertikale Stellung einnehmen könnte. Diese Stellung nimmt in Ruhe auch die rezente Spirula ein, die einen kleinen Phragmokon im hinteren Teil ihres Weichkörpers besitzt. In der Fachliteratur sowie in populärwissenschaftlichen Büchern geistern immer noch Darstellungen paläozoischer orthokoner Nautiloideen herum, die diese Formen über dem Meeresboden in waagerechter oder leicht geneigter Lage schwimmend zeigen. Hier will ich diese falschen Vorstellungen nicht noch einmal abbilden. Schon bei meinem ersten Besuch in Tübingen 1982 habe ich versucht, Herrn Prof. A. Seilacher diesen Irrtum klarzumachen, doch er ist auf meine Einwände gegen diese falsche Darstellung nicht eingegangen.

Aus den Stellungen entsprechend Abb.23a und b ist zu entnehmen, dass der Phragmokon, der gasgefüllte Kammerteil, bei orthokonen Formen, darüber hinaus aber auch bei allen normal eingerollten nicht der zu Unrecht vermuteten Funktion dient, Schwebegleichgewicht herzustellen, sondern einer ganz anderen Funktion, nämlich neben einer Gewichtsreduktion eine stabile aufrechte Position der Schale zu gewährleisten. Möglicherweise ist dies die wichtigste hydrostatische Funktion und überhaupt die einzige des Phragmokons. Man sollte die Bedeutung dieser Funktion nicht unterschätzen, erleichtert sie es doch dem Tier außerordentlich, seine Schale ohne große Mühe und dauernde Kontrolle zu tragen. Außerdem hat der Phragmokon mit seinen Septen offensichtlich die Aufgabe Gehäuseteile abzuschotten, aus denen der Weichkörper sich zurückgezogen hat.   

In der Stellung nach Abb.23d ist das Gehäuse zum größten Teil mit Wasser gefüllt, und es liegt infolgedessen waagerecht am Boden.

Die  horizontale Position am Boden ist die einzige, die ein orthocones Gehäuse  einnehmen kann, gemäß Abb. 23. Schwebefähigkeit eines kegelförmigen Gehäuses in waagerechter oder auch geneigter Lage ist schlichtweg unmöglich. Solche Vorstellungen basieren allein auf Phantasie und laienhaften Träumereien, fernab jeder Realität.

Tatsächlich gibt es aber viele orthokone Nautiloideen aus dem Paläozoikum, z.B. von Gotland, deren Kammern zum Teil derart massiv mit Kalkablagerungen angefüllt sind, dass eine deutliche Trennung in oben und unten erkennbar wird, sie im Leben also wirklich eine waagerechte Position eingenommen hatten. Das kann aber nur bedeuten, dass diese Schalen am Boden lagen und die Tiere vermutlich ihre Nahrung aus dem anströmenden Wasser fingen oder filterten. Die Art der Sedimente z.B. von Gotland deutet auf flaches und bewegtes Wasser hin. Diese Tiere dürften einen anderen Zweck mit dieser starken Gewichtserhöhung verfolgt haben, und dieser dürfte darin bestanden haben, dass sie ihre Position am Boden festigen und damit einer Verlagerung durch Meeresströmungen entgegenwirken wollten. Es waren demnach anscheinend nahezu sessile Tiere, die bei einem eventuellen Ortswechsel ihre Schale mühsam hinter sich her schleppen mussten.

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Abb. 24. Stabile Stellung des Gehäuses in geneigter Lage und die zugehörigen Gleichgewichtsbedingungen 

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Zwischen den Positionen entsprechend Abb.23b und d befindet sich eine Position oder genauer gesagt ein ganzer Gewichtsbereich, in dem das Gehäuse schräg ausgerichtet ist. Diese Stellung ist für das Verständnis heteromorpher Ammoniten die interessanteste, und ich habe sie deshalb in Abb.24 noch einmal detaillierter dargestellt. Obwohl das Gehäuse eine geneigte Position eingenommen hat, ist diese Stellung jedoch völlig stabil. Das Gewicht ist eindeutig größer als der Auftrieb, denn es stützt sich auf dem Boden ab. Dabei  entsteht  eine Auflagerkraft der Größe  B = G – A , die dem Übergewicht entgegengesetzt wirkt. Das Verhältnis von Gewicht zu Auftrieb ist so beschaffen, dass weder eine vertikale noch eine horizontale Stellung eingenommen werden können. Das Übergewicht ist nicht sehr groß. Da die Abstände von Gewicht und Auftrieb zum Auflagerpunkt unterschiedlich sind, stellt sich stets ein Gleichgewichtszustand wieder her, auch wenn das Gehäuse durch eine Störung, z.B. durch Strömung aus seiner Ruhelage ausgelenkt wird. Das Gehäuse kehrt nach einer Störung in die Ausgangslage zurück. Daher ist diese Stellung völlig stabil. Die Größe des Neigungswinkels kann in einem ziemlich großen Bereich schwanken, je nach Übergewicht. Bei Überschreitung dieses Zustands kippt das Gehäuse um, je nach Größe der Gewichtszunahme schnell oder langsam.

Die schräge Ausrichtung des orthokonen Anfangsschafts zeigt einen besonderen Gleichgewichtsfall bei Übergewicht an

           Formbildung der Heteromorphen

Während bei normal eingerollten Ammoniten die vorhergehende Windung immer ein wenig vom Weichkörper umfasst wird und damit die Einhaltung des Wachtums in der Symmetrie-Ebene gewährleistet ist, geht bei den Heteromorphen durch die Entrollung vorübergehend oder definitiv jegliche Kontrolle über die entstehende Gehäuseform verloren, und so können die vielfältigsten Formen mehr oder weniger zufällig entstehen.

Die schräge Gehäusestellung entspr. Abb. 24 stellt nun die Verbindung zu den orthokonen Heteromorphen her. Sie liefert nämlich die Erklärung für die schräg verlaufende Berippung bzw. Skulptur oder auch Einschnürungen des orthokonen Anfangsteils vieler heteromorpher Formen. Diese Teile können nur vor dem ersten U-Haken auftreten, danach nicht mehr. In dieser Phase ist das Gewicht eindeutig größer als der Auftrieb. Es ist aber anscheinend das geringste Gewicht überhaupt, das bei einem Ammoniten auftreten kann. Dies ist ein kurioser Befund, hatte man doch gerade bei heteromorphen Ammoniten noch am ehesten konzediert, dass sie Bodenbewohner sein könnten.

Die dem ersten geraden Schaft folgenden Gehäuseteile sind durch unterschiedliches Übergewicht bestimmt, teils geringes, teils aber auch größeres Übergewicht. Das alte Märchen vom Schwebefähigkeit liefernden Phragmokon trifft nicht zu, er kann nur das Übergewicht verringern.

Wenn nach dem geraden Gehäuseteil die Krümmung später zunimmt, kann das nur bedeuten, dass das Gewicht zugenommen hat, das Tier gewisse Probleme bekommt, da das Gehäuse sich nicht mehr automatisch in der schrägen Ruhelage befindet, sondern nun durch Muskelzug balanciert werden muss. Kehrt sich umgekehrt die Richtung der Krümmung um, ein Fall, der gelegentlich kurzzeitig ebenfalls vorkommt, deutet dies auf Gewichtsverringerung hin. Wechselnde Gewichtszustände kommen relativ häufig bei heteromorphen, möglicherweise bei allen Ammoniten vor.

    1. Formen mit orthokonem Schaft nach lose eingerolltem Anfangsgehäuse

Als erstes Beispiel soll Ancyloceras in Abb.25 dienen, bei dem im Laufe der Schalenbildung nacheinander verschiedene Gewichtszustände durchlaufen werden. Ancyloceras wächst in der ersten Phase (Abb.25a) fast wie ein normal eingerollter Ammonit. Lediglich sein Verhältnis von Gewicht zu Auftrieb ist etwas geringer, so dass ein offenes Gehäuse entsteht, die einzelnen Windungen sich nicht mehr berühren.

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Abb.25. Wachstumsphasen bei Ancyloceras mit der erforderlichen Gehäusestellung und minimaler Weichkörpergröße außerhalb der Schale.

 

In der zweiten Phase (Abb.25b) hat das Gewicht des Gehäuses abgenommen. Es balanciert sich nun ohne Zutun des Tieres selbst in der geneigten Stellung. Dieser Zustand kann offensichtlich auch in einem solchen Fall auftreten und bleibt für einen relativ langen Zeitraum erhalten. Das Verhältnis von Gewicht zu Auftrieb ist gerade so groß, dass weder eine vertikale noch eine horizontale Stellung eingenommen werden können. Das Übergewicht ist nicht sehr groß. Doch schließlich nimmt das Gewicht wieder stärker zu, und das Tier ist bald nicht mehr in der Lage, seine Schale in der geneigten Stellung zu halten. Es kippt nun um (Abb.25c). Da der Neigungswinkel aber in einem weiten Bereich schwanken kann, kippt die Schale nicht abrupt in die horizontale Stellung, sondern langsam und weitgehend kontrolliert. Da Rippen, wie schon erwähnt, als Mundrandbildungen immer bodenparallel entstehen, zeigen sie für jeden früheren Zeitpunkt des Wachstums die Stellung und Neigung der Schale an.

Sicher ist diese Vorstellung von heteromorphen  Ammoniten etwas gewöhnungsbedürftig, dies aber vor allem deshalb, weil man sich früher immer an Nautilus orientiert hat, trotz gravierender Unterschiede und nur oberflächlicher Ähnlichkeit. Neuerungen sind darüberhinaus aber leider immer unwillkommen, erfordern sie doch womöglich Denkarbeit und Abschiednahme von liebgewonnenen Vorstellungen. Doch, ach wie viele falsche Vorstellungen mussten schon aufgegeben werden!

Was bei dem Tier vorn oder hinten ist, lässt sich nicht genau sagen, aber in Analogie zum rezenten Nautilus müsste die Schale nach vorn gekippt sein. In Abb.25d ist nun das Ende des Wachstums erreicht. Zum Schluss hängt hier wie bei den meisten Heteromorphen die Schale vom Weichkorper herab, ähnlich wie auch bei den normalen Formen, meistens in der Symmetrie-Ebene, oft aber auch seitlich.

Der Weichkörper muss erheblich größer gewesen sein als es bisherige Vorstellungen vermuteten. Weichteile traten offenbar so weit aus der Wohnkammer heraus, dass das Gehäuse mit der Mündung nach unten getragen werden konnte ohne dabei den Boden zu berühren. Allein solche Heteromorphe mit Schlusshaken bieten die Möglichkeit, etwas über die Natur des Weichkörpers zu erfahren. Nicht nur geben sie Auskunft über die erforderliche Größe des Weichkörpers außerhalb der Mündung, der sich allerdings nur grob skizzieren lässt, sondern auch darüber, dass dieser Weichkörper nicht relativ fest wie bei schalentragenden Gastropoden gewesen sein kann. Denn da bei Ancyloceras die bilaterale Symmetrie erhalten blieb, musste das Gehäuse beim Tragen zwischen Weichteile geraten können. Es gibt somit doch gewisse Hinweise auf tentakelartige Ausstülpungen des Weichkörpers, die das herabhängende Gehäuse allseitig umschließen konnten. Nur so konnte die Schale ohne Beschädigung getragen werden. Die Schale blieb selbstverständlich stets eine äußere und wurde nicht in den Weichkörper einbezogen. Mir selbst ist die Vorstellung eines solchen Weichkörpers auch etwas suspekt, doch er müßte tatsächlich viel größer gewesen sein als bisher vermutet. Ammoniten hatten leider keine nahen Verwandten.

Auch einige normal eingerollte Formen liefern manchmal Hinweise darauf, dass der Weichkörper außerhalb des Gehäuses tatsächlich erheblich größer gewesen sein muss als es frühere Rekonstruktionsversuche zeigten. So ist bei manchen Formen wie z.B. dem kleinen Oecoptychius refractus aus dem Mittleren Jura die Mündung derart verengt, dass das Tier sich kaum in sein Gehäuse zurückziehen konnte und teilweise wohl außerhalb bleiben musste. Andererseits deuten die breiten Kragenbildungen mancher Lytoceraten auf starke Erweiterung des Weichkörpers außerhalb der Schale hin, denn zumindest während der Kragenbildung selbst musste hier der Mantel mit der Schale verbunden sein. Nur ergeben solche Merkmale keinen brauchbaren Hinweis auf die Weichkörpergröße und deuten unterschiedliche Ausbildungen und Spezialisierungen des Weichkörpers an.

Entgegen früheren Vorstellungen ist es also nicht das ganze Tier, das bei Heteromorphen dauernd seine Orientierung während des Wachstums ändern muss, sondern es ist nur die Schale, die den Gesetzen der Schwerkraft unterliegt, wobei die Mündung stets nach unten gerichtet bleibt.

Ein ähnliches Wachstum wie bei Ancyloceras ergibt sich bei Macroscaphites in Abb.26, mit dem einzigen Unterschied, dass hier der Wachstumsbeginn einem völlig normal eingerollten Ammoniten entspricht, bei dem in der Phase entsprechend Abb. 23b eine kurzzeitige Umkehr der Spiralisierung eintritt. Anscheinend ist hier das Übergewicht noch geringer geworden als es für die geneigte Gehäusestellung zutreffend wäre. Das Gehäuse richtete sich kurzzeitig weiter auf. Möglicherweise war zu geringes Gewicht sogar unerwünscht, so dass dieser Zustand rasch beendet wurde. In der Phase nach Abb.23c ist der Gewichtsüberschuss auf das Maß reduziert wie es für die 

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Abb. 26. Aufeinander folgende Wachstumsphasen bei Macroscaphites

 

geneigte Stellung erforderlich ist. Sie wird nun beibehalten bis der Schlusshaken gebildet wird. In dieser Phase ist dann der Gewichtsüberschuss deutlich größer, so dass das Gehäuse ziemlich rasch umkippt und nun vom Weichkörper herunterhängt. Macroscaphites ist einer der ganz wenigen  Ammoniten, bei denen ich eine kurzzeitige Umkehr der Spiralisierung feststellen konnte. Trotzdem blieb auch in dieser Phase das Gewicht größer als der hydrostatische Auftrieb. Nach der Bildung eines U-Hakens kann sich nie wieder ein Schalenteil mit schräger Berippung bilden, mindestens so lange nicht wie ein paralleler Schaft vorhanden ist. Der herabhängende Gehäuseteil ist dabei im Wege. Aber auch bei Formen mit mehreren parallelen Schäften kann nur der frei bewegliche Anfangsschaft die schräg geneigte Stellung einnehmen.

Man sollte aber immer daran denken, dass alle diese merkwürdigen Formen rein zufällig entstehen und dass damit keine brauchbare Systematik zu betreiben ist.

Die Entwicklung von Macroscaphites hätte leicht einen ganz anderen Verlauf nehmen können. Es hätte sich nämlich auch eine Form wie bei dem in Abb. 27 dargestellten Pravitoceras entwickeln können. Bei ihm ist in der Phase Abb. 27b ein Zustand weiter reduzierten Gewichts eingetreten, in dem nach Verlust der Kontrolle des Gehäuses durch Weichteile Labilität herrscht.

Bei erneuter Gewichtszunahme könnte die Schale sich wie bei Macroscaphites wieder nach vorn neigen und einen orthokonen Gehäuseteil bilden oder aber sie kann sich langsam, entsprechend dem nun wieder erreichten geringen Übergewicht, nach hinten neigen, wie es hier geschehen ist. Es entsteht nun ein Schlusshaken, der eine umgekehrte Einrollung aufweist.

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Abb. 27. Aufeinander folgende Wachstumsphasen bei Pravitoceras 

Wie für alle anderen Ammoniten auch zutreffend zeigt diese Form besonders deutlich, dass die Schalenform keinerlei Einfluss auf die Lebensweise besitzt. Die scheinbar groteske Schale behinderte das Tier offensichtlich nicht in seinem Wohlbefinden und bei der Nahrungsaufnahme.

 

 

 

 

 

       2. Formen mit orthokonem Anfangsschaft

Die Bildung eines Schlusshakens ist nicht zwingend erforderlich, obwohl sie häufig vorkommt. In vielen Fällen wird nur ein gerades Gehäuse gebaut. Es ist jedoch denkbar, dass solche Formen gestorben sind, bevor eine Abweichung von der Stellung mit automatischer Balance eintrat. Dieser Zustand mit der geneigten Gehäusestellung ist derjenige, der das geringste Übergewicht bedeutete. In diesem Falle sind keine Zugkräfte für das Tragen der Schale erforderlich. Das wird dann auch in der stark vereinfachten Lobenlinie dokumentiert. In dieser Stellung rutscht der Weichkörper bei der Bildung einer neuen Kammer ähnlich wie bei Nautilus allein durch sein Eigengewicht nach unten in eine neue Position, und die Haltemuskulatur muss nur gewährleisten, dass stets eine Verbindung zur Schale erhalten bleibt, die das unkontrollierte Vorrücken verhindert. Nur bei den orthokonen oder geringfügig gekrümmten Formen kommt es zu dieser Vereinfachung der Lobenlinie. Dieser Effekt ist auch bei den entsprechenden Formen des Mittleren Jura (z.B. Spiroceras) zu beobachten.

 

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Abb.28. Gehäuseausrichtung bei Bochianites und seine sehr einfache Lobenlinie. An ihr zeigt sich sehr deutlich, dass in dieser Stellung keine Zugkräfte erforderlich sind und andererseits die Ausbildung der Lobenlinie durch Zugkräfte beeinflusst wird und bedingt ist.

 

Der ohne Zutun des Tieres automatisch balancierte und damit zufällig in irgendeine Richtung weisende gerade Anfangsschaft ist die Ursache für abweichende Formen, die die Symmetrie-Ebene verlassen 

Die geneigte Anfangsstellung vieler Heteromorpher mit geradem Anfangsschaft beinhaltet noch eine weitere Konsequenz, die allein für die Entstehung unterschiedlichster Formen verantwortlich ist. Da nämlich für die Aufrechterhaltung dieser Stellung keinerlei Kräfte erforderlich sind, das Tier also keine Kontrolle darüber ausüben muss, kann die Schale eine beliebige Abweichung von der Symmetrie-Ebene des Tieres einnehmen. Wenn sich irgendwann während des Wachstums der Zustand des Übergewichts ändert, das Übergewicht zunimmt und die Schale kippt, können die unterschiedlichsten Formen entstehen. Darüberhinaus wird der Anfangsschaft nicht mehr wie sonst bei normal eingerollten Formen von Teilen des Weichkörpers umfasst.  

Im wesentlichen sind drei Fälle zu unterscheiden, die naturgemäß durch alle möglichen Zwischenstufen verbunden sein können:

     -   die Schale kippt in der Symmetrieebene um,

     -   die Schale kippt unter einem Winkel von 90° in bezug auf die Symmetrieebene zur Seite,

     -   die Schale kippt unter einem Winkel von 45° in bezug auf die Symmetrieebene zur Seite.                                                       

Anscheinend geschieht dies rein zufällig. G. Dietl (1978) fand bei der Untersuchung von Spiroceraten aus dem Mittleren Jura rechts- und linksgewundene helicoide Gehäuse in ungefähr gleicher Anzahl. Ein ähnlicher Befund ergab sich für U. Kaplan & F. Schmidt (1988) bei der Untersuchung von Hyphantoceraten aus der Kreide. Es spricht sogar einiges dafür, dass der Bau des Ammonitengehäuses überhaupt nicht genetisch fixiert ist, sondern nur das Verhalten des Tieres, indem es während des Wachstums Schale absondern und von Zeit zu Zeit, entsprechend der Größenzunahme des Weichkörpers, ein neues Septum abscheiden und mit dem apikalen Mantelende vorrücken muss.                                                                                                                          

In meiner Publikation zu den Heteromorphen 1992 hatte ich diesen Gedanken schon geäußert und angeregt, diese Vermutung experimentell an Gastropoden zu überprüfen. Dieser Vorschlag wurde von A. Checa & A. Jiménez-Jiménez (1997) aufgegriffen. Durch die seitliche Anbringung eines kleinen Zusatzgewicht am Gehäuse von Planorbis-Schnecken konnten sie zeigen, dass es während des Wachstums zu starken Deformationen bei allen untersuchten Gehäuse kam, da diese Schnecken versuchten, trotz des seitlichen Zugs ihr Gehäuse aufrecht zu tragen. Damit war ein Nachweis erbracht, dass der Gehäusebau nicht genetisch festgelegt ist.

Auch wenn der Gehäusebau bei den Heteromorphen zufällig erscheint, entstehen die Gehäuse doch nach festgelegten physikalischen Gesetzmäßigkeiten. Die Variabilität ist enorm. Doch schon bei normal eingerollten Formen ist die Vielfalt nahezu unerschöpflich. Trotzdem wurden ganz sicher viel zu viele Arten aufgestellt. Bei den fossilen Formen handelt es sich vermutlich nur zu einem Bruchteil um echte Biospezies. Eine Klärung dieses Problems ist allerdings erst dann möglich, wenn es genügend fossiles Material gibt. S. Rein ist es gelungen, Tausende von Ceratiten auf ganz wenige Arten zu verteilen. Ähnliches dürfte für alle Ammoniten gelten. Doch leider wird es wohl noch lange so bleiben, dass fossile Arten nur Beschreibungen von Einzelstücken darstellen.

       2.1  Heteromorphe Formen, bei denen das Gehäuse in der Symmetrie-Ebene bleibt

In diese Gruppe gehören auch die oben schon beschriebenen Formen wie Ancyloceras, Pravitoceras und Macroscaphites.

Der einfachste Fall eines heteromorphen Gehäuses mit orthokonem Anfangsschaft und anschließender Änderung wird beispielhaft durch Subptychoceras vertreten. Bei solchen Formen kippt der anfänglich geneigte Schaft irgendwann um, aber nicht zu einem bestimmten Zeitpunkt der Ontogenie. Da der Schaft in der Symmetrieebene umkippt, stützt er sich in diesem Fall anscheinend nicht auf Teile des Weichkörpers ab, sondern fällt nach einem scharfen Knick bis dicht an den Mundsaum um. Diese Tatsache wirft wieder einen Blick auf die Beschaffenheit des Weichkörpers, der sich anscheinend seitlich verbreitert, jedoch nicht genau vor der Mündung. Dies erleichtert es wohl auch normal eingerollten Formen, ihr Gehäuse in der Symmetrieebene zu halten, wenn es dabei seitlich von Weichteilen in dieser Stellung gehalten wird.

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                                         Abb.29. Wachstumsstadien bei Subptychoceras.

 

Die folgenden Wachstumsphasen bei Subptychoceras verlaufen ähnlich wie in allen solchen Fällen. Das Gehäuse wird solange nach oben verlagert bis es durch zunehmendes Übergewicht erneut kippt. Wenn dabei ein älterer Schaft im Wege ist, wird es zwangsweise an diesem entlang gebildet. Dabei entstehen nun Skulpturelemente wie etwa Rippen, die wie auch bei allen normal eingerollten Formen im wesentlichen bodenparallel verlaufen, schräg verlaufende Berippung ist nun nicht mehr möglich. Erst wenn die Zwangsführung beendet ist, könnte wieder ein unabhängiger Schaft anderer Form entstehen, zwischen den Phasen entsprechend Abb.29d und e. Das Übergewicht lässt dies aber nur kurzzeitig zu, und das Gehäuse kippt wieder um, vielleicht nicht ganz so abrupt wie in den vorhergehenden Phasen. Mit dem Schlusshaken ist bei Subptychoceras nun das Wachstumsende erreicht.

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Abb. 30. Offen entrollter Scalarites mit gerade gestrecktem Anfangsschaft und Einschnürungen, die die geneigte Anfangsstellung dokumentieren.  Nach K. Tanabe et al. (1981), verändert.

 

Anders als in dem oben dargestellten Beispiel des Subptychoceras kann es auch vorkommen, dass die Gewichtszunahme am Ende der Phase mit geneigtem Anfangsschaft nur sehr geringfügig ausfällt, so dass es dem Tier gelingt, das Gehäuse weiterhin in der Symmetrieebene zu tragen, ohne dass dieses umfällt. Es entsteht nun ein offenes eingerolltes Gehäuse, das nur ganz geringfügig schwerer ist als ein orthokones. Das Gehäuse kann sich aber wohl nicht auf den Weichkörper abstützen, da es bei diesen Formen häufig vorkommt, dass sie aus der Symmetrieebene geraten, oft nur ganz geringfügig, in anderen Fällen jedoch stärker und dann mit weitreichenden Konsequenzen bis hin zu Nipponites. In der Folge können sich aus dieser Form viele ganz unregelmäßig ausgebildete Gehäuse entwickeln.

 

        2.2  Das Gehäuse fällt unter einem Winkel von 90° aus der Symmetrie-Ebene

Dieser Fall dürfte ebenso rein zufällig auftreten wie der oben beschriebene. Da der orthokone Anfangsschaft in der geneigten Stellung keine aktive Lagekontrolle durch das Tier erfordert, kann es beim Eintreten von erhöhtem Übergewicht auch unter einem Winkel von ca. 90° in bezug auf die Symmetrieebene zur Seite umfallen und muss sich dabei auf den Weichkörper abstützen. Das Wachstum des Gehäuses findet aber weiterhin im wesentlichen in der Symmetrie-Ebene statt. Allerdings muss die Schale entsprechend Abb.31c nun durch Muskelzug getragen werden. Dies äußert sich in der nun unsymmetrisch verlaufenden Skulptur, die erkennen lässt, dass am äußeren Rand mehr Zug aufgewendet werden muss als am gegenüberliegenden. Das wachsende Gehäuse wickelt sich nun um den Anfangsschaft.

 

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Abb. 31. Wachstumsphasen bei dem helicoiden Heteromorphen Eubostrychoceras. Nach K. Tanabe et al. (1981), verändert

 

In der Stellung nach Abb. 30d ist wieder eine weitgehend ausgeglichene Gewichtssituation vorhanden, der Schwerpunkt sich über dem Weichkörper befindet. Dies wird erkennbar an der gerade verlaufenden Skulptur in Mündungsnähe, so dass die Schale nun wieder in der Symmetrie-Ebene weiterwachsen könnte. In vielen anderen Fällen geschieht das auch. Aber bei diesem Eubostrychoceras gelingt es nicht, so dass sich die Schale nun zunehmend auf die andere Seite des Weichkörpers verlagert. Dies wird an der nun entgegengesetzt verlaufenden Berippung erkennbar, Abb.31e. Bei dem in Abb.32 dargestellten frühontogenetischen Wachstum eines Madagascarites ist der Übergang vom orthokonen Anfangsschaft in den helicoiden Schalenbau sehr gut erkennbar. Es entsteht zwar ein ähnliches Gehäuse wie bei Eubostrychoceras, doch zeigt hier die andersartige Skulptur, dass es sich um eine  Biospezies handeln dürfte

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Abb. 32. Frühontogenie des helicoiden Heteromorphen Madagascarites. Nach  K. Tanabe et al. (1981), leicht verändert. Die Zerschlitzung der Lobenlinie ist im geraden Teil sehr gering, sie nimmt erst im eng eingerollten Teil zu.

 

Entsprechend den deutlich erhöhten Zugkräften, die beim Tragen der Schale, besonders bei eng eingerollten Helicoiden wie etwa Turrilites auftreten, ist bei solchen Formen die Lobenlinie stark zerschlitzt.

 

    

 2.3  Das Gehäuse fällt unter einem Winkel von 45 ° aus der Symmetrie-Ebene

Dies ist die dritte und grundsätzlich letzte Möglichkeit der Gehäuseform bei plötzlichem Umkippen des orthokonen Anfangsschafts infolge starker Gewichtszunahme. Da der Anfangsschaft nun weit außerhalb der Symmetrie-Ebene dem Weichkörper aufliegt, wird er beim weiteren Wachstum nicht mehr berührt, und es entwickelt sich nun ein korkenzieherförmiges Gehäuse. Schließlich wird es so groß, dass es weit am Weichkörper herabhängt. Häufig kehren solche Formen dabei in die Symmetrie-Ebene zurück. Dies kann wie in  Abb.33c mit dem Wachstumsende zusammenfallen, doch ist auch eine Weiterentwicklung, sogar mit Rückkehr zu ganz normalem Wachstum in

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Abb.33. Wachstumsstadien bei korkenzieherartig gewundenen heteromorphen Ammoniten, Hyphantoceras oder auch Bostrychoceras

 

logarithmischer Spirale möglich. Da der Winkel, unter dem der Anfangsschaft umfällt, zwischen 0° und 90° schwanken kann, sind sehr viele Variationsmöglichkeiten zwischen stärker korkenzieherartigen und schneckenförmig eng eingerollten Gehäusen möglich, wie etwa der turmförmige Turrilites (Abb.20).

 

        2.4  Der knäuelförmige Nipponites

Die größten Verständnisschwierigkeiten hat mir selbst der merkwürdige knäuelförmige Nipponites bereitet. Dies lag vor allem daran, dass ich aus Abbildungen keine Informationen über den Anfangszustand dieses Heteromorphen gewinnen konnte, da diese von den späteren alternierenden U-förmigen Windungen völlig verdeckt werden können. Klarheit brachte mir erst eine idealisierte Darstellung bei T. Okamoto (1988). Er hatte mittels eines Computerprogramms das Wachstum von Heteromorphen simuliert und beschrieben. Anhand eines Medianschnitts (Abb.33f) wurde mir die Entstehung dieser Form verständlich. Anlässlich einer Tagung zu Cephalopoden in Lyon im Jahre 1990 konnte ich Herrn T. Okamoto ebenso wie seinen Mentor Prof. K. Tanabe persönlich kennenlernen.

In Abb.34 sind einzelne Wachstumsstadien von Nipponites dargestellt. Leider sind meine zeichnerischen Fähigkeiten sehr begrenzt, und ich muss mich deshalb auf wenige Wachstumsstadien beschränken.

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Abb.34  Wachstumsstadien bei Nipponites und ein idealisierter Medianschnitt, der die Lage der Anfangswindung verdeutlicht. Z.T. nach T. Okamoto

 

Das Wachstum beginnt mit einer offenen Spirale wie bei dem in Abb.30 dargestellten Scalarites. Möglicherweise gehören beide Formen zu der gleichen Biospezies. Nach dem Anfangsstadium entsprechend Abb.34a gerät die offene Anfangswindung völlig aus der Symmetrieebene und stellt sich quer dazu. Die quer stehende Anfangswindung führt nun zu einer ständigen Behinderung des normalen Wachstums der Schale, da sie nie mehr in die Symmetrie-Ebene zurückkehren kann. Die wachsende Schale muss nun wohl oder übel um diese Windung herum wachsen. Sie rollt dabei ständig auf dem Weichkörper hin und her. Auf diese Weise entstehen immer weitere Haken, deren Krümmung entsprechend der Rollbewegung alterniert. Es sei hier noch einmal daran erinnert, dass die Entstehung und die individuelle Entwicklung aller dieser Formen, die in der Vergangenheit völlig rätselhaft erschienen, nur dann möglich ist, wenn eine bodenbezogene Lebensweise zugrunde gelegt wird. Selbstverständlich kann so auch das Wachstum ganz normaler Ammoniten erklärt werden. Ein richtiges Modell muss aber sämtliche Formen ohne eine einzige Ausnahme erklären können, und die schwierigsten waren immer die von der normalen Spirale abweichenden. Es zeigt sich nun aber auch, dass in die Schalen und Fähigkeiten dieser Tiere viel hineingeheimnisst worden ist, das mit der Realität so gut wie nichts zu tun hatte. Das manchmal massenhafte Vorkommen, im Vergleich zu immer wenig häufigen Nautiloideen, weist Ammoniten als anspruchslos bezüglich ihrer Nahrungsbedürfnisse und als niedriges Glied in der Nahrungskette aus. Unberührt davon ist die Ästhetik ihrer schönen Schalen.

Gerade die heteromorphen Ammoniten können als Hinweis darauf gelten, dass für diese Tiere die Schale nur von sehr untergeordneter Bedeutung gewesen sein dürfte, vielleicht von erheblich geringerer als für Paläontologen und Sammler, für die die Schale den einzig greifbaren Rest dieser ausgestorbenen Tiere darstellt.

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