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Zur Lebensweise der Ammoniten 

Seit mehr als dreißig Jahren habe ich die Lebensweise dieser Tiere studiert, wohl auch intensiver und gründlicher als es Paläontologen möglich ist. Ich wollte es genau wissen und bin auf verschiedenen Wegen zu eindeutigen Ergebnissen gekommen. Ammoniten waren Bodenbewohner flacher epikontinentaler Meere, ebenso wie Meeresschnecken, Seeigel oder Muscheln. Sie konnten weder schweben noch schwimmen. Leider gibt es nichts Vergleichbares unter den heutigen Cephalopoden, an denen man die Lebensweise studieren könnte. Trotzdem sind verlässliche Aussagen zur Lebensweise möglich.

Heute ist man nicht mehr allein auf Vermutungen angewiesen. Fast dreißig Jahre nach meiner ersten Publikation zu diesem Thema ist neuerdings  nämlich auf naturwissenschaftlicher Basis der Nachweis bodenbezogener Lebensweise durch Isotopen-Analyse an erhaltenen Schalen gelungen,

Die Autorengruppe um Neil Landman hatte einen kleinen der u.a. in Süddakota (USA) weit verbreiteten Riffhügel untersucht, die durch aufsteigende methan-haltige Lösungen aufgebaut wurden. Aus der chemischen Analyse der Schalen der auf diesem Riff gefundenen fossilen Fauna, u.a. Ammoniten, kamen die Autoren zu dem Ergebnis, dass die Ammoniten ebenso wie andere Weichtiere wie Schnecken und Muscheln ihr ganzes Leben auf dem Boden und nur auf diesem kleinräumigen Riff lebend verbracht hatten, dass sie sozusagen sesshaft waren. Die Nahrungskette basierte auf Mikroben, die das aufsteigende Methan für ihren Stoffwechsel benutzten. short version

Schon im Jahre 2003 war eine japanische Arbeit erschienen, deren Ergebnisse auf eine starke Bindung von Ammoniten an den Meeresboden schließen ließen. Die neuen Ergebnisse sind nun aber ganz eindeutig.  Abstract

 

-Meine ersten eindeutigen Aussagen folgten aus Berechnungsergebnissen

Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zwischen Ammoniten und dem heutigen Nautilus betrifft die Wohnkammerlänge  Während sie bei Nautilus ungefähr ein Drittel eines Umgangs nicht überschreitet, kann sie bei Ammoniten bis zu eineinhalb Umgänge lang sein. Daraus ergibt sich die Fragestellung, wie es sich mit dem Auftrieb und und vor allem mit dem Gewicht bei Ammoniten verhält, ob sie schweben konnten.

Jeder Körper besitzt im Wasser Auftrieb. Er entspricht dem Gewicht des verdrängten Wassers. Ein Klumpen Blei mit dem gleichen Volumen wie ein Klumpen Styropor hat daher den gleichen Auftrieb. Der Unterschied liegt allein im Gewicht. Um festzustellen, ob ein Fossil schweben kann, muss man Auftrieb und Gewicht getrennt ermitteln.

Dies war ein zentraler Gegenstand meiner Berechnungen, für die ich 1982 ein Programm geschrieben hatte. Um aussagekräftige Ergebnisse zu erhalten, muss man solche Berechnungen für ein möglichst breites Spektrum unterschiedlicher Formen durchführen, ein einzelnes Gehäuse kann womöglich nur ein wenig repräsentatives Zufallsergebnis liefern. Wenn man dagegen eine solche Studie breit genug anlegt, liefert sie sehr befriedigende und auch zum Teil überraschende Ergebnisse. Mit Ingenieurswissen und -methodik geht das sehr gut;  man muss einfach professionell vorgehen.

Erste geschlossene Berechnungen an einigen ausgesuchten Formen hatte schon A.Trueman (1941) angestellt. Er hatte die Gleichgewichtsstellung des Gehäuses im Wasser ermittelt, die, wie sich dann bei meinen Berechnungen zeigte, in erster Linie von der Wohnkammerlänge des Tieres abhängt. Seine Ergebnisse stellen einzelne Punkte auf meinen ermittelten Kurven dar (Abb. 3, 3a).

Die Gleichgewichtslage im Wasser ergibt sich aus der Bedingung, dass Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt senkrecht übereinander liegen müssen. Die Wohnkammer bei Ammoniten kann sehr unterschiedlich lang sein. Diese Tatsache blieb bei Paläontologen aber früher meistens ohne Beachtung, da niemand die Schwebefähigkeit ernsthaft in Zweifel ziehen wollte. Zweifler gab es allerdings schon immer. So hatte B. Ziegler (1967) in einer Studie auf eine Tiefenzonierung bei Weißjura-Ammoniten hingewiesen, die auf eine starke Bindung an den Meeresboden hindeutete. Weitergehende Interpretationen verkniff er sich aber vorsichtshalber.    

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Abb. 1. Gleichgewichtslagen einzelner Formen im Wasser nach A. Trueman (1941). Er war der erste und einzige, der mit einigen Berechnungsergebnissen aufwarten konnte. Schon diese Ergebnisse zeigten, dass viele dieser Gleichgewichtslagen für schwimmende Fortbewegung sehr schlecht geeignet sind. Die Ergebnisse wurden zur Kenntnis genommen, oft kommentarlos abgebildet, bezüglich ihrer Konsequenzen aber nicht verstanden. Die Schwebefähigkeit hat er nicht untersucht, das konnte man damals noch nicht, und sie wurde damit zur Beruhigung der Paläontologen nicht in Frage gestellt.

 

Trueman hatte ebenso wie alle früheren Bearbeiter von Ammoniten in seiner vielzitierten Untersuchung angenommen, dass diese Tiere wie Nautilus schweben und schwimmen konnten. Als ich mich auf Anregung des Tübinger Paläontologen Dr. Ulf Bayer 1982 an die Berechnungen machte, wollte ich diese Annahme nicht mehr gelten lassen. Es handelte sich schließlich um eine völlig unbewiesene Behauptung, die sich allein auf die angeblich nahe Verwandtschaft mit dem rezenten Nautilus stützte. Da ich vorhatte, möglichst genaue Ergebnisse zu erzielen, sprach nichts dagegen, auch gleich die Schwebefähigkeit mit zu untersuchen.

                     Voraussetzungen für die Berechnungen

Regelmäßig aufgerollte Ammoniten lassen sich durch eine logarithmische Spirale beschreiben. Dabei kann das Gehäuse durch zwei Spiralen dargestellt werden, nämlich die Außen- und die Nabelspirale.

                   Die Formel für den Radius einer solchen Spirale lautetammomodellneu

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                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                    Abb. 2. Definition der Parameter eines Gehäuses

In die Außen- und Innenspirale wurde als allgemeine Querschnittsform ein Trapez eingepasst, so dass durch Variation der Gehäuseparameter entsprechend Abb. 2 verschiedene Querschnittsformen zwischen Dreieck und Quadrat gewählt werden konnten. Die Körpergröße eines Segments ergab sich dann aus dem Zuwachs des laufenden Winkels, den ich meistens zu 10” wählte. Auch die Wohnkammerlänge konnte variiert werden.

Damit war eine Vielzahl von Variationsmöglichkeiten vorhanden, die die  Darstellung praktisch aller Ammonitenformen erlaubte, die einer  logarithmischen Spirale folgen, und damit ihre Eigenschaften zu  untersuchen. Für jedes einzelne Körpersegment und durch numerische  Integration für das komplette Gehäuse wurden neben den erforderlichen geometrischen die folgenden Größen berechnet

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Für jeden Umgang eines Gehäuses wurden 36 Segmente zu 10° Winkelabstand  berechnet, angefangen mit einem Radius von 0,5 mm bis zu einem frei gewählten Enddurchmesser von 200 mm.

Eine wichtige Voraussetzung für das Gelingen einer korrekten Berechnung  waren die Annahmen, die für eine hinreichend genaue Gewichtsermittlung getroffen werden mussten.

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Alle spezifischen Gewichte wurden mit dem Faktor 1/1.026 von Meerwasser auf Süsswasser umgerechnet, da dann Volumen und Auftrieb den gleichen Zahlenwert besaßen, so dass bei der damals noch begrenzten Rechnerkapazität alle Ergebnisse in eine Zeile passten.

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   Einige der mit dem Computerprogramm erzeugten Ammonitenformen

    

 

 

Glücklicherweise hatte Prof. G. Westermann (1971) Messungen der Dicke von Außenschalen und Septen an einer Vielzahl von Ammoniten vorgenommen, so dass ich mich auf diese Angaben stützen konnte. Wie sich anhand eines anderen Ansatzes später zeigte, waren diese Angaben zuverlässig.

Ich muss gestehen, dass es mir immer ein besonderes Vergnügen bereitet hat, dass ich diese Messungen von Herrn Westermann benutzen konnte, der ein unermüdlicher Verkünder angeblich schwebender Ammoniten und unerbittlicher Gegner abweichender Ergebnisse war. Er war zwar sicher ein hervorragender Kenner der Stratigraphie des Jura und seiner Ammonitenformen, doch hatte ihn das nicht automatisch auch als Fachmann für die Lebensweise qualifiziert.

Da ich über die Anzahl der Septen pro Umgang keine Angaben finden konnte, fand ich in dankenswerter Weise Unterstützung durch Herrn Dr.G. Dietl, der  mir eine Reihe eigener Messungen im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart ermöglichte.

Bevor ich nun Berechnungen an Ammoniten durchführen konnte, benötigte ich noch einen Vergleichsmaßstab. Hierzu eignete sich die Schale des lebenden Nautilus, der durch mehrere leicht unterschiedliche Arten repräsentiert wird. Seine Schale ist zwar erheblich dicker als die Messungen von Westermann für Ammoniten auswiesen, doch ist diese Schale bei allen Arten glatt und weist keinerlei Berippung auf. Durch Skulpturelemente wie Rippen, Einschnürungen oder Knoten wird die Schale bei Ammoniten erheblich schwerer als eine glatte. Der Vergleich einer Schalenwägung mit meiner Berechnung ergab, dass das tatsächliche Gewicht der Schale etwas höher war als es meine Modellrechnung ergab. Für Nautilus wurde damit seine mögliche Schwebefähigkeit gut bestätigt. Daher konnte ich sicher sein, dass ich auch für Ammoniten kein zu hohes Gewicht ermitteln würde. Mit meinen Annahmen lag ich also auf der sicheren Seite, d.h. das Schalengewicht wurde eher zu klein errechnet.

Die Berechnungsergebnisse

In Abb.3 habe ich die Rechenergebnisse in etwas vereinfachter Form zusammengestellt. Da die Parameter der berechneten Formen sehr unterschiedlich waren, konnten die für die einzelnen Formen ermittelten Werte nie genau auf einer einzigen Kurve liegen. Das war auch nicht zu erwarten. Doch zeigten alle Formen die gleiche Tendenz, so das sich dieses Verhalten für alle normal eingerollten Formen verallgemeinern ließ. Genauere Angaben können in meinen Publikationen dazu eingesehen werden.

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Wenn man ein solches Diagramm wie in Abb. 3 dargestellt zu lesen und richtig zu interpretieren versteht, erkennt man sehr schön die grundsätzlichen Unterschiede zwischen dem heute noch lebenden Nautilus und den schon lange ausgestorbenen Ammoniten bezüglich ihres Verhaltens im Wasser. Die oft behauptete Ähnlichkeit besteht nur bei sehr oberflächlicher Betrachtung.

Nautilus besitzt für alle wichtigen Erfordernisse günstige Voraussetzungen: aufgrund seiner kurzen Wohnkammer ändert sich bei geringen Abweichungen der Wohnkammerlänge (WKL) die Mündungsorientierung in vorhersehbarer Weise, seine Schubrichtung ist stets günstig, etwas nach oben gerichtet, seine Stabilität ist nahezu optimal, und er verfügt über ausreichenden Auftriebsüberschuss. Diese günstigen Eigenschaften verleihen ihm eine bescheidene Schwimmfähigkeit. Nautilus ist nämlich alles andere als ein hervorragender Schwimmer. Seine Fortbewegung ist mit einer auffälligen Schaukelbewegung verbunden, und er legt sicher keine großen Strecken aktiv schwimmend zurück, zumal bei allen Cephalopoden die Fähigkeit des Hämocyanins, Sauerstoff im Blut aufzunehmen, geringer ist als die des Hämoglobins bei Wirbeltieren. Nautilus ist ein sehr mäßiger Schwimmer.

Ammoniten zeigen demgegenüber ein ganz anderes Verhalten, wie man aus Abb.3 leicht entnehmen kann. Sie besitzen im allgemeinen eine Wohnkammerlänge zwischen einem halben und mehr als einem ganzen Umgang. Mit zunehmender Wohnkammerlänge wird aber das Gewicht des Weichkörpers immer größer und damit wird die Schwebefähigkeit immer unwahrscheinlicher. Schon bei einem halben Umgang ist das zulässige Gewicht schon an seiner kritischen Marke angelangt. Die Berechnungen zeigten, dass alle untersuchten Ammonitenformen mit ihren langen Wohnkammern zu schwer waren, um schwimmen oder schweben zu können, ja selbst die leeren Schalen waren meistens noch zu schwer. Da das spezifische Weichkörpergewicht nur um 3 % über dem von Meerwasser liegt, war auch zu erwarten, dass sich ein leeres Gehäuse in seinem Schwebeverhalten nicht allzu sehr von dem mit dem Tier gefüllten unterscheiden würde. Für leere Schalen ergibt sich im allgemeinen eine um ca. 30° größere zulässige Wohnkammerlänge als für komplette Tiere, bei der noch Schwebegleichgewicht möglich wäre. Aus der Entwicklung des Verhältnisses von Gewicht zu Auftrieb geht hervor, dass nach Überschreitung einer Wohnkammerlänge von etwas mehr als einem halben Umgang das Gewicht bei jeder Form zu groß wird, um noch Schwebegleichgewicht zu gestatten. (Bei der Wohnkammerlänge Null besteht das Gewicht nur aus Schale und Septen).  

Doch selbst wenn man einmal die fehlende Schwebefähigkeit außer Betracht lässt, zeigen die gegenüber Nautilus stark verlängerten Wohnkammern der Ammoniten ganz gravierende Nachteile, die das Schwimmen unmöglich machen, und offenbar haben sie gar keine Anstrengungen unternommen, um jemals schwimmfähig zu werden. Die Länge ihrer Wohnkammer ließ es niemals zu, vom Boden unabhängig zu werden. Es gibt keinerlei erkennbare Tendenz die WKL zu verringern.

Bei zunehmender Wohnkammerlänge geht die Rotationsstabilität immer mehr zurück und erreicht just bei einem Umgang ihr Minimum. Das Tier könnte mittels Trichterschub nicht mehr voran kommen, es würde sich nur in Drehung versetzen. Betrachtet man alle untersuchten Eigenschaften zusammen, so zeigt sich, dass die für Schwimm- und Schwebefähigkeit zulässige Wohnkammerlänge einen halben Umgang nicht überschreiten dürfte.

Das waren nun völlig unerwartete Ergebnisse, die erstmals zeigten, dass Ammoniten zu schwer und ungeeignet waren, um schwimmen zu können. Es hatte auch früher schon Ammonitenforscher gegeben, die das vermuteten, aber da sie es nie beweisen konnten, ließen sich Vorstellungen zu schwebenden Ammoniten nicht widerlegen. Die Wohnkammerlänge hatte kaum einmal Interesse gefunden.

Als ein besonders ins Auge fallendes Ergebnis meiner Berechnungen zeigt sich, dass reale Ammoniten nicht die geringste Rücksicht auf die für Schwebegleichgewicht angemessene Wohnkammerlänge nehmen. Es wäre anders, wenn die zulässige Wohnkammerlänge nur um ein Geringes überschritten würde. Dann könnte man noch argumentieren, dass das Ergebnis im vertretbaren Fehlerbereich läge. Doch gibt es sogar Formen mit einer Wohnkammerlänge von 1,5 Umgängen. Dabei wird die für Schweben zulässige Wohnkammerlänge ganz erheblich überschritten. Offenbar spielte die Wohnkammerlänge für Ammoniten überhaupt keine Rolle.

Ich stellte meine überraschenden Ergebnisse zunächst Herrn Dr. G. Dietl vor, und er setzte sich in Tübingen bei Prof. A. Seilacher für eine Publikation ein, die dann tatsächlich auch bald erscheinen konnte. 1990 habe ich die Ergebnisse erweitert, indem ich Limitierungen stärker herausgehoben habe. Diese Arbeiten wurden mit großem Interesse und Echo aus aller Welt aufgenommen.

Wenn Ammoniten tatsächlich Schwimmer gewesen wären, hätten alle ihre Werte im grünen Bereich liegen müssen. Doch ich habe nicht eine einzige Form gefunden, für die das zutreffen würde. Um die Schwebefähigkeit beurteilen zu können, muss man dabei Exemplare wählen, die die längste Wohnkammer innerhalb einer Art aufweisen. Nur wenn diese Stücke sich als leicht genug erweisen, kann man auch für alle übrigen Vertreter dieser Art ebenfalls Schwebefähigkeit bestätigen. Für Vertreter mit kürzerer Wohnkammer können sich günstigere Bedingungen für die leere Schale ergeben.

Wie auch aus Abb.1, den von A. Trueman untersuchten Formen ersichtlich ist, schwankt die Wohnkammerlänge von Art zu Art. Bei dem in Abb.4 abgebildeten Medianschnitt von Dactylioceras commune beträgt sie im allgemeinen etwa einen Umgang. Aber auch innerhalb einer Art kann sie erheblich vom Durchschnitt abweichen. Bei dem Genus Taramelliceras ist sie gewöhnlich etwa einen halben Umgang lang. Doch habe ich andererseits ein Stück mit einer auffallend kurzen Wohnkammer gefunden. Anscheinend spielt die Wohnkammerlänge für das Tier keine Rolle im Zusammenhang mit angestrebtem Schwebegleichgewicht

Aufgrund dieser Rechenergebnisse, aber auch aus anderen Überlegungen heraus bin ich zu der festen Überzeugung gelangt, dass Ammoniten nur Bodenbewohner gewesen sein können. Damit werden schon früher verschiedentlich geäußerte Ansichten bestätigt, dass Ammoniten am Boden lebten, z.B. G. Dietl (1978), der der Ansicht war, dass die heteromorphen Ammoniten des Dogger in Stillwasserbereichen mit Tangbewuchs lebten. Aber diese Vermutung konnte er leider nicht beweisen, und sie stellte damit nur eine Hypothese unter anderen dar

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Abb. 4. Medianschnitt durch das Gehäuse von Nautilus bzw. einen Ammoniten, der die typischen Merkmalsunterschiede aufweist.

Bei Nautilus ist die Wohnkammer mit 120° - 135° ungewöhnlich kurz, bei Ammoniten häufig sehr lang und dann wurmförmig. Die Trennwände der Gaskammern sind bei Nautilus nach vorn konkav, bei Ammoniten konvex. Der Siphonalstrang liegt bei Nautilus in der Windungsmitte, bei Ammoniten am äußeren Gehäuserand.

 

Die Berechnungen machten mir auch klar, dass Nautilus (Abb. 4) unter allen Schalencephalopoden eine Sonderstellung einnimmt. Er besitzt unter allen Formen die größte Spiralenkonstante, d. h. sein Gehäusedurchmesser und sein Windungsquerschnitt nehmen pro Umgang am schnellsten zu. Sein Gehäuse ist involut, eng eingerollt, und hat gleichzeitig einen sehr großen Windungsquerschnitt. Im Zusammenhang damit steht die kurze Wohnkammer. Er erfüllt alle Anforderungen, die an einen schwimmfähigen Schalencephalopoden zu stellen sind, in nahezu idealer Weise. Alle untersuchten Parameter sind für ihn nahezu optimal, er befindet sich überall im grünen Bereich. Es ist aber noch einmal zu betonen, dass Nautilus ein heute lebendes Tier ist. Seine Vorfahren hatten eine sehr viel größere Zeitspanne zur Verfügung, um sich an die schwimmende oder schwebende Lebensweise anzupassen. Nautilus ist ein ausgesprochener Spezialist, der nicht als Vorbild für Formen gelten kann, die seit 65 Mio Jahren ausgestorben sind. Es ist auch wohl kein Zufall, dass er so bis heute überleben konnte. Doch schon die Annahme, dass die Vorfahren von Nautilus bereits Schwimmer waren, ist in keiner Weise bewiesen. Häufig eckige Querschnitte und Aufsiedler sprechen eine andere Sprache. Häufig ist bei Vorstellungen zu vorhandener Schwebefähigkeit und angeblichen diesbezüglichen Beweisen leider der Wunsch der Vater des Gedanken. 

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