Auf dem Boden wird die Schale ähnlich wie bei Schnecken getragen 

Wenn Ammoniten ähnlich gelebt hätten wie Nautilus, dann müssten sie auch ähnlich aussehen, also eine glatte Schale besitzen ohne starke Skulptur und Kanten. Dies trifft aber auf keinen Ammoniten zu. Die großen Unterschiede zu Nautilus in der Gehäuseausbildung erforderten stark abweichende Gegebenheiten während des Schalenwachstums. Ich bin aus diesem Grunde zu der Erkenntnis gelangt, dass die Schalen durch zusätzliche Kräfte in ihrer Form entscheidend beeinflusst wurden. Dafür kommt nur eine muskuläre Zugkraft infrage, wie sie auch im Spindelmuskel beim Gehäuse von Schnecken auftritt. Diese Zugkraft kann stets dafür verantwortlich gemacht werden, warum sich  Ammoniten grundlegend vom rezenten Nautilus unterscheiden. Da Nautilus im Wasser schwebt, sind bei ihm nur zwei Kräfte dauernd vorhanden, nämlich der hydrostatische Auftrieb und das Gewicht. Diese Kräfte wirken in der Vertikalen und sind dem Betrag nach gleich groß, wirken aber einander entgegengesetzt. Bei der horizontalen Fortbewegung treten der Trichterschub sowie der hydrodynamische Widerstand nur kurzzeitig auf. Sie können daher keinen nachhaltigen Einfluss auf die Gehäusebildung nehmen.

Eine wachsende Ammonitenschale unterliegt stets den Gesetzen der Mechanik und kann damit Hinweise auf die zum Zeitpunkt ihrer Entstehung herrschenden Bedingungen liefern.

Diese Zugkraft hat nun in unterschiedlichem Ausmaß Auswirkungen auf verschiedene Merkmale der Ammonitenschale. Sehr auffällig tritt das Wirken des Muskelzugs in der Form der Kammerscheidewände zutage, sichtbar in der Lobenlinie. Sie werden ausgeschieden, wenn sich der hinterste Teil des Mantelsacks vorübergehend in und an der Außenschale sozusagen festgekrallt hat und bilden so dessen momentane Form ab. So wird die Zugkraft in die Schale eingeleitet. Hier zeigt sich der Unterschied zwischen dem noch lebenden Nautilus mit seinen ganz einfachen Septen und allen Ammoniten besonders augenfällig.

In der früheren Literatur wurden alle Merkmale irgendwie mit dem Schwimm- und Schwebevermögen in Verbindung gebracht. Für alle möglichen Erscheinungen der Schale wurde nach Vorteilen für das Schwimmen gesucht, selbst wenn diese sich widersprachen. Dabei wäre vieles so einfach gewesen, wenn man sich nur von unbegründeten Vorstellungen frei gemacht hätte. Man muss sich nur mit dem Gedanken vertraut machen, dass an der Tatsache bodenbewohnender Ammoniten kein Weg vorbei führt. Es ist keine Sache des Glaubens.

4.1. Gehäusestellung des lebenden Tieres                 

Um die Schale tragen zu können, muss eine andere Gehäusestellung als beim schwimmenden Nautilus postuliert werden. Bei benthonischer Lebensweise muss die Gehäusemündung mit dem Weichkörper fraglos dem Boden zugewandt sein. Er darf nicht beim Kriechen durch das Gehäuse behindert werden. Es ist genau die Gehäuseposition, die sich auch bei bodenlebenden Schnecken findet. plectroneu

 

Abb.11. Plectronoceras aus dem oberen Kambrium, erste als Vorläufer von Schalencephalopoden angesehene Form, Medianschnitt mit hypothetischem Weichkörper, nach Schindewolf. Dieses sehr kleine Tier wurde trotz seines gekammerten Gehäuses noch als Bodenbewohner angesehen. Es zeigt die natürliche Gehäusestellung.

 

Ein Argument für diese Gehäusestellung ergibt sich allein schon aus der Entwicklungsgeschichte der Schalencephalopoden. Da sie auf Monoplacophoren (Käferschnecken) zurückgeführt werden, haben die Ausgangsformen sicher benthisch gelebt. Bei diesen frühen Formen, vertreten durch Plectronoceras als erster, ist man noch davon ausgegangen, dass das Gas in den dicht aufeinander folgenden Kammern nicht ausreichen konnte, um dem Tier das Schweben zu ermöglichen. Die Septen stehen so dicht, dass das Schalengewicht zu groß erschien. Folglich wurde es noch in der Kriechstellung gezeigt. Und doch muss der Phragmokon auch hier schon seine ursprüngliche Funktion gehabt haben, sonst wäre er nicht vorhanden. Anscheinend wurde die Funktion bei den unterschiedlichsten Formen für verschiedene Funktionen abgewandelt, etwa bei den paläozoischen Orthoceraten mit massiver Kalkfüllung der Kammern. Man darf dem Kammerapparat nicht generell eine ausschließlich hydrostatische Funktion zusprechen.

Bei den nachfolgenden Nautiloideen und den daraus später entstandenen Ammonoideen sollte aber plötzlich auf wundersame Weise die Schwebefähigkeit vorhanden sein. Der Übergang vom Leben am Boden hätte eine ungeheure Änderung der Lebensweise bedeutet. Es ist nicht zu erkennen, worin die Nahrung bei einem schwebenden Tier bestanden hätte und worin überhaupt der Vorteil beim Übergang zu dieser Lebensweise bestehen sollte. Auch beim rezenten Nautilus ist der Übergang zur Schwimmfähigkeit in tiefes Dunkel gehüllt und seine Nahrung sucht auch er am Boden. Es gibt aber deutliche Hinweise, dass sogar die fossilen Nautiloideen noch ganz überwiegend Bodenbewohner waren. Eckiger Windungsquerschnitt und erhebliche Schalendicke wie etwa bei Germanonautilus aus dem Muschelkalk sind ein sicherer Hinweis auf ausschließliche Lebensweise am Boden. Seit dem Tertiär klafft eine große  Überlieferungslücke. Dass die Gattung Nautilus bis heute überleben konnte, während die Ammoniten ausstarben, ist sicher auf ihre ganz andere Lebensweise zurückzuführen. Die größere Unabhängigkeit vom Boden machte es vermutlich möglich, dass Nautilus bei Meeresregressionen auch den tieferen Schelf besiedeln konnte, wie auch sein heutiges Milieu. Ammoniten blieben immer auf relativ flache Meeresgebiete beschränkt.

Kriecherneu1

 

Abb 12. Ammonit in Lebendstellung und dabei wirkende Kräfte. Die Zugkraft wirkt vom Ende des Weichkörpers, der am letzten Septum angeheftet ist, bis zum Kriechfuß. Die Zugkraft hält die Schale in ihrer Position. Der skizzierte Weichkörper ist hypothetisch. Vermutlich war er aber erheblich größer, wie ich weiter unten bei den Heteromorphen ausführe.

Die Umfassung eines Teils der Schale durch den Weichkörper gewährleistet im  allgemeinen die Einhaltung der bilateralen Gehäusesymmetrie, d.h. das Wachstum in einer Ebene

 

Abb.12 zeigt einen Ammoniten in Lebendstellung. Über die Größe des Weichkörpers außerhalb der Schale lassen normal eingerollte Formen keine Aussage zu, das wird erst bei Heteromorphen mit Schlusshaken möglich. - Die Schale wird ähnlich wie bei Schnecken vom Kriechfuß getragen. Die Zugkraft, die vom Weichkörper durch die Haltemuskulatur bis zu seiner Befestigung im hinteren Teil der Schale verläuft, hält das Gehäuse in seiner Position. Ohne diese Zugkraft müsste die Schale vom Weichkörper abrollen, im Abb.12 nach rechts. Bei Schnecken wird in analoger Weise die Schale über den Spindelmuskel ebenfalls durch eine Zugkraft in ihrer Lage gehalten. Die Gasfüllung des Phragmokons erleichtert die aufrechte Stellung des Gehäuses.

Die Zugkraft erfordert zwingend eine dauernde feste Verbindung zum Boden. Sie kann daher nur bei einer Gehäusestellung entsprechend Abb.12 vorhanden sein. Nur so können skulptierte Schalen gebildet werden.

Die Zugkraft wirkt aber wohl nicht, wie in Abb.12 vereinfachend dargestellt, auf einer einzigen Linie, der gedachten Wirkungslinie, sondern sie verteilt sich meistens auf mehrere oder sogar viele Muskelstränge. Ihre Größe ist von der Größe des Übergewichts selbst abhängig. Denn es ist leicht einsehbar, dass umso größere Kräfte erforderlich sind, um das Gehäuse in der Balance zu halten, je größer das Gesamtgewicht ist. Diese Arbeit muss die Haltemuskulatur verrichten. Muskelkräfte sind immer Zugkräfte; andere Kräfte können nicht durch Muskeln übertragen werden.

Die Skulptur entsteht, weil der Weichkörper nicht kontinuierlich, sondern in kleinen Schritten von jeweils einem Rippenabstand vorrückt. Eine Rippe bildet somit den momentanen Mundsaum ab.

4.2. Spiralisierung

Es ist gar nicht so einfach einzusehen, warum ein Ammonit überhaupt ein spiraliges Gehäuse baut, vor allem bei Formen, deren Windungen sich kaum oder gar nicht berühren. Bei schwimmender Lebensweise müsste die Schale doch aus der Spirale ausbrechen und mehr und mehr nach unten hängen. Bei benthischer Lebensweise lässt sich das Wachstum natürlich gut erklären.           

Das Übergewicht, also die Differenz zwischen Gewicht und hydrostatischem Auftrieb (G - A), greift im Schwerpunkt an. Die Schale lastet nach Abb.12 auf dem Weichkörper, hier dargestellt durch die Auflagerkraft. Beiderseits des als Punkt gedachten Auflagerbereichs greifen Kräfte an, die nach unten ziehen, das Übergewicht auf der einen Seite und die Zugkraft der Haltemuskulatur auf der anderen. Die Auflagerkraft wirkt diesen Kräften entgegen, so dass die Schale vom  Weichkörper getragen werden kann. Durch diese dauernd vorhandenen Kräfte wird das Gehäuse während des Wachstums aufgerollt.

Da neue Schale stets am Mundrand angebaut wird, dreht sich das wachsende Gehäuse langsam weiter, bzw. es muss von Zeit zu Zeit auf dem Weichkörper neu gelagert werden. Dabei stellt sich ein Gleichgewicht zwischen den Kräften und dem resultierenden Einrollungsgrad eines Gehäuses ein. Mit anderen Worten, die Einrollung (Abb. 13) eines Gehäuses hängt direkt von seinem Übergewicht ab, dieses ist der alleinige Grund für die Spiralisierung. Man kann damit also einem bestimmten Ammoniten direkt ansehen, wie schwer er im Vergleich zu anderen war. Alle normal eingerollten Formen waren schwerer als Wasser, sie konnten nur am Boden leben.

Spiralen2

Abb. 13. Ammoniten mit unterschiedlichem Einrollungsgrad, Übergewicht nach rechts abnehmend. Je größer der Einrollungsgrad, desto größer das Übergewicht.

Alle dargestellten Formen sind demnach schwerer als Wasser, mussten am Boden leben.

 

Aber selbst leicht entrollte Formen waren noch schwerer als Wasser, da ihre Schale noch gekrümmt ist. Erst bei gerade gestreckten Heteromorphen wird die Einordnung etwas unsicherer, wenn man die Spiralisierung als einziges Kriterium für das vorhandene Übergewicht verwendet. Aber selbst in solchen Fällen ist glücklicherweise auf anderem Wege eine sichere Aussage möglich (siehe Seite Heteromorphe).

Durch das Übergewicht wird die Haltemuskulatur auf Zug beansprucht. Über Lage und Ausbildung der Muskulatur, die den Weichkörper mit der Schale verbindet, sind bei der Unkenntnis des Weichkörpers leider keine genauen Aussagen möglich. Es gibt jedoch gewisse Hinweise darauf, die in verschiedenen Merkmalen der Schale bzw. der Skulptur sichtbar werden.

4.3. Fiederstreifen und Streifenbildung

Gelegentlich findet sich gerade bei schmalen und eng eingerollten Formen eine Skulpturbildung, die als Fiederstreifung bezeichnet wird, weil sie entfernt an eine Feder erinnert (Abb. 14). Man sieht diesen Streifen förmlich an, wie die Zugkraft an der Muskulatur zerrt und nach vorn in einen oder mehrere Stränge zusammengefasst wird. Allerdings ist dabei zu beachten, dass diese Streifen nicht gleichzeitig, sondern paarweise nacheinander entsprechend dem Vorrücken des Weichkörpers im Gehäuse entstanden sind und ihre Spurfiederstreifen1en hinterlassen haben.

Abb. 14. Fiederstreifen am Bruchstück einer Oppelia sp. Diese Streifen sind nicht Teil der Skulptur, die unten im Bild für ein ähnliches komplettes Stück gezeigt ist und die von der äußeren Schale geformt wird, sondern sie sind in der tiefsten Schalenschicht entstanden. Nach meiner Ansicht markieren diese Streifen Anheftungsstellen von Muskelfasern im Inneren der Außenschale und fieder3sind damit ein direkter Hinweis auf das Vorhandensein der wirkenden Zugbeanspruchung, darüberhinaus, dass der Weichkörper hinten nicht allein am Septum befestigt war.                           

Bezeichnenderweise entstehen Fiederstreifen vornehmlich an involuten Gehäusen, die, wie oben erläutert, das höchste Übergewicht und damit die größte Zugbelastung aufweisen. Im Fall der Fiederstreifen ist die Zugkraft anscheinend hauptsächlich auf den Bereich der Flankenmitte konzentriert. Diese Streifen lassen andererseits erkennen, dass der Weichkörper nicht wie bei Nautilus nur am Mundrand sowie am apikalen Ende mit der Schale verbunden war, sondern zumindest auch in dem vor einem Septum liegenden Bereich, in dem diese Streifen entstanden. Diese Erscheinung zeigt einen weiteren Unterschied zum rezenten Nautilus auf.

Auch gelegentlich auftretende Streifenbildung auf der äußeren Schale kann auf das Wirken der Zugbeanspruchung des Weichkörpers, hier im Mündungsbereich entstanden, zurückgeführt werden. Diese Streifen sind ein individuelles Merkmal und nicht typisch für bestimmte Arten. Doch treten auch sie anscheinend nur bei relativ involuten und damit schweren Gehäusen auf, beispielsweise bei Amaltheen. Hier wird erkennbar, dass die Muskulatur die Kräfte in unterschiedlicher Art und Weise zum Weichkörper außerhalb der Schale überträgt, einmal auf viele Fasern in einem breiten Bereich verteilt, ein andermal mehr auf einen engen Bereich beschränkt. Es gibt anscheinend kein allgemeingültiges Muster.

4.4. Mündungsausbildung während der Ontogenie

Auch der Mündungsbereich vieler Ammoniten liefert Hinweise auf das Wirken der Zugkraft bzw. die Anzahl der Muskelstränge, die diese Kraft zum Weichkörper und weiter zum Boden übertragen müssen. Auch hier zeigen sich große Unterschiede, die aber wohl nicht auf unterschiedlich Anzahlen von Tentakeln, wie sie bei Nautilus vorhanden sind, hinweisen. Es gibt bei normal eingerollten Ammoniten keine sicheren Hinweise darauf, dass diese Tiere überhaupt Tentakeln besessen haben könnten, geschweige denn wieviele.

 

einrollung1Abb. 15. Unterschiedliche Ausbildung des Mündungsbereichs in Stillstandsphasen des  Schalenwachstums.

Links Lytoceras sp., in der Mitte und rechts Phylloceras sp.

 

 

In Stillstandsphasen des Wachstums erweitert sich bei vielen Ammoniten die Schale an der Mündung abrupt und bildet dabei die Form des  vorderen Weichkörpers in diesem Bereich in der Schale ab. Stillstandsphasen gibt es bei vielen Ammonitenarten, doch treten diese Wachstumsunterbrhungen bei Lytoceraten und Phylloceraten mit großer Regelmäßigkeit auf (Abb. 15). Diese Stillstände erinnern stark an ähnliche Bildungen bei manchen Meeresschnecken, wie z.B. bei Murex, die pro Umgang drei Stachelreihen ausbildet. Offenbar werden solche regelmäßigen Varizen durch das Verhalten des Tieres hervorgerufen. Bei Lytoceraten bildet sich dabei ein sogenannter Kragen, der sehr breit sein kann. Bei einem Ausstellungsstück im Museum des Zementwerks Dotternhausen nehmen diese Bildungen etwa die Breite des halben Windungsdurchmessers ein. Ein solcher Kragen lässt erkennen, dass hier Weichteile austraten, auf die sich die Schale während der Schalenbildung auflagerte. Es ist zu vermuten, dass sich der Weichkörper außerhalb der Schale ganz erheblich verbreiterte und hier die Zugkräfte weiterleitete. Es ist keineswegs erwiesen, dass sich das Tier ähnlich wie Nautilus vollständig in sein Gehäuse zurückziehen konnte Heteromorphe Formen weisen jedenfalls stark in die Richtung, dass das Tier erheblich größer war als es bisher vermutet wurde.

Die rundliche Querschnittsform und der geringe Einrollungsgrad bei Lytoceraten spricht für geringes Übergewicht und damit relativ geringe Zugkraft. Bei Phylloceraten nahm der Mündungsbereich in diesen Stillstandsphasen sehr unterschiedliche Formen an. In allen Fällen wurde die Schale dann an der Mündung erheblich verdickt. Bei dem Ammoniten in Abb.15 rechts wurde dabei die Flankenmitte stark vorgezogen und dabei vermutlich der Zug in diesem Bereich konzentriert. Es zeigt sich dabei eine Ähnlichkeit mit den Fiederstreifen entsprechend Abb.14. Bei der Form in der Mitte des Bildes ist dagegen der Bereich der Hauptbelastung nicht besonders ausgeprägt. Phylloceraten zeigen durch ihren hohen Einrollungsgrad relativ hohes Übergewicht an. Das Vorrücken des Weichkörpers in größeren Intervallen ist ebenfalls ein deutlicher Hinweis, dass Schwebegleichgewicht nicht angestrebt wurde.

4.5. Windungsquerschnitt

Beim rezenten Nautilus, der im Wasser schwebt, ist der Querschnitt stets oval bis rundlich. Es treten keinerlei Ecken und Kanten auf. Er hängt sich im Nabelbereich an seiner Schale auf. Außer Gewicht und Auftrieb sind keine weiteren Kräfte dauernd vorhanden. Das Wachstum erfolgt durch Schalenanbau an der Mündung in kleinen Schritten, die als feine Streifen auf der Schale zu erkennen sind. Damit muss der Querschnitt einfach rundlich bis oval werden, d.h. es können keine abrupten Änderungen der Form eintreten.  Auch andere schalentragende Weichtiere wie manche planktonisch lebende Schnecken besitzen glatte und skulpturlose Gehäuse. Bei Ammoniten weicht der Windungsquerschnitt dagegen meistens ganz erheblich von der  rundlichen Form ab. Diese Tatsache liefert ein sehr starkes Argument für das Wirken einer stetigen Zugbelastung. Denn um ein ursprünglich rundliches Gehäuse beispielsweise in einen quadratischen Querschnitt zu verformen, sind Kräfte erforderlich.

Doch bei fossilen Nautiliden, Vorläufern des rezenten Tieres, sind eckige Formen mit zum Teil kräftiger Skulptur verbreitet. Ein häufiger Vertreter im Muschelkalk ist Germanonautilus, der einen nahezu quadratischen Querschnitt besitzt. Diese Nautiliden waren sehr wahrscheinlich auch noch reine Bodenbewohner, und erst spätere Abkömmlinge machten sich vom Boden frei und lernten zu schweben und zu schwimmen. Die Mündung ist an den Ecken vorgezogen, und auf dem Rücken, in der Literatur in Verkennung der korrekten Gehäusestellung Venter statt Dorsum genannt, ist ein tiefer Ausschnitt vorhanden, aus dem beim lebenden Tier der Sipho für die Atmung austrat. Um diesen Querschnitt zu erreichen, mussten an den Ecken Kräfte vorhanden sein, die einen rundlich gedachten Körper in die tatsächliche Form verzerrten. Da der Weichkörper leider gänzlich unbekannt ist, kann man nur spekulieren, welche unter Zug stehenden Weichteile zu einer entstandenen Querschnittsform führten. Der Querschnitt des Weichkörpers an der Mündung, der allein den entstehenden Gehäusequerschnitt festlegt, dürfte mit der Aktivität des Tieres bei der Nahrungssuche bzw. der Fortbewegung am Boden zusammenhängen. Um einen Zug an den Ecken zu erzeugen, war eine ständige Verbindung zum Boden zwingend erforderlich, da der Zug erst durch eine Verbindung zu einem festen Gegenstand, hier dem Boden, ermöglicht wird. Eine Zugkraft braucht immer eine Verbindung  zwischen zwei festen Punkten, um wirken zu können.

Bei Ammoniten treten die unterschiedlichsten Querschnittsformen auf (Abb.16). Sie schwanken zwischen breit niedergedrückt (cadikon) und  schmal und hochmündig (oxykon). Auch bei Ammoniten wird der Querschnitt an der Mündung durch die Aktivität des Tiers bei der kriechenden Fortbewegung am Boden bestimmt. Es treten Querschnitte mit einer unterschiedlichen Anzahl von Ecken und Kanten auf, die sich im Laufe des Wachstums auch verändern können. Die Fragestellung bei der Beurteilung der Querschnitte ist immer die gleiche, nämlich wo muss man Kräfte welcher Größe und Richtung anbringen, um einen Querschnitt von einer rundlichen Ausgangsform in die tatsächliche zu verändern. Man kann sich das leicht anhand eines Gummirings klarmachen, den man von rundlich in eine bestimmte Form verzerrt. Die Querschnittsform

ammoquerschnitte1

Abb. 16. Querschnittsform einiger Ammoniten und skizzierte Kräfte als Anteile der Gesamtzugkraft in der Mündungsebene, die erforderlich sind, um diesen Querschnitt zu erzeugen, ausgehend von einer rundlichen Form.

 ist dabei nicht unbedingt vom Gewicht bzw. dem Übergewicht des Tieres abhängig. Es können sowohl involute als auch evolute Formen mit gleichem Querschnitt auftreten. Selbst innerhalb einer definierten Art sind große Abweichungen möglich. Das ist aber auch gar nicht verwunderlich. Die Unterschiede ergeben sich sehr wahrscheinlich aus dem individuellen Verhalten des Tieres. Sie hängen möglicherweise mit dem Nahrungsangebot am Boden zusammen, welches z.B. das eine Tier dazu verleitet, langsamer und in einem breiteren Streifen Nahrung vom Boden aufzunehmen, das andere dazu, auf einem schmaleren Streifen am Boden zu weiden Wovon Ammoniten sich ernährten, ist wie so vieles andere unbekannt. Allerdings deutet die gegenüber Nautilus ungeheure Menge an Individuen darauf hin, dass sie ein niedriges Element in der Nahrungskette bildeten und sich selbst von einem noch niedrigeren, massenhaft vorkommenden Angebot ernährten.

Man muss weiterhin berücksichtigen, dass jeder Ammonit sozusagen in seiner Schale das individuelle Verhalten während seines gesamten Wachstums speichert. Entgegen anders lautenden Andeutungen in der Literatur ist  die Schalenform eines Ammoniten nicht genetisch fixiert, sondern innerhalb gewisser Grenzen variabel. Insofern sind auch viele Arten zu eng gefasst. Eine große Anzahl erst, etwa Tausende einer Art, kann die innerartliche Variationsbreite und damit den echten Artumfang aufzeigen. Somit ist die Größe der Zugbelastung auch individuell verschieden. Doch der Ort, an dem die Zugbelastung innerhalb einer Art auftritt, ist sehr konstant. Häufig sind diese Stellen durch Skulpturbildungen wie etwa Knoten, Knicke oder Spaltpunkte in der Berippung gekennzeichnet. Offenbar traten an solchen Orten, insbesondere dort wo Stacheln oder Knoten auf der Schale sitzen, Ausstülpungen aus dem Weichkörper aus, die von der neu angebauten Schale teilweise überdeckt wurden und sich dann zurückzogen, um nach dem Vorrücken des Weichkörpers erneut ausgefahren zu werden. Vergleichbare  Skulpturbildungen treten bei vielen Meeresschnecken auf. Knotenreihen treten in unterschiedlicher Anzahl und Lage auf. Sie sind fast immer mit einer Kante vergesellschaftet. Hier wurde der Weichkörper am Mundrand mehr oder weniger stark gezogen. Dabei kann nur eine Aussage über die Wirkung in der Mündungsebene gemacht werden, die wahre Richtung kann nicht genau angegeben werden, sie wirkte aber vermutlich schräg nach vorn, da sie zum Boden gerichtet sein musste.

   5. Die Bedeutung der Lobenlinie

Die Lobenlinie stellt ein besonders auffälliges Merkmal des Ammonitensteinkerns dar. Sie markiert die Anheftungslinie eines Septums an der Außenschale und wird erst nach der Auflösung der Schale auf dem Steinkern sichtbar. Unter ästhetischen Gesichtspunkten wirkt sie auf vielen Steinkernen besonders dekorativ. Über Funktion und Bedeutung der Lobenlinie für das lebende Tier wurde seit langer Zeit gerätselt, und es wurden verschiedene Deutungen versucht. Eine wirklich zweifelsfreie Erklärung war noch nicht gefunden worden.

Zunächst einmal besteht die Aufgabe eines Septums darin, die Wohnkammer nach dem Vorrücken des Weichkörpers um einen Septenabstand nach hinten abzuschließen bzw. den Mantel im hinteren Teil wieder mit Schale zu bedecken. In homologer Weise werden auch bei Meeresschnecken Hohlräume, aus denen sich der Weichkörper zurückgezogen hat, gelegentlich durch eine septenähnliche Wand abgetrennt. Bei Nautilus und Ammoniten kommt als weitere Funktion die Bildung eines gasgefüllten Phragmokon hinzu.

Da alle Ammoniten bisher als schwimm- und schwebefähig angesehen wurden, wurde für die Lobenlinie bzw. die Septen eine weitere Funktion gesucht und vermutet. Tatsächlich ist im Laufe der Evolution der Ammoniten eine Veränderung der Lobenlinie zu konstatieren. Die Komplikation nimmt generell im Lauf der Zeit zu. Es gibt jedoch stark zerschlitzte Suturen bereits bei triassischen Formen. Der höchste Zerschlitzungsgrad ist bei dem extrem hochmündigen Pinacoceras (Abb.18) aus der Trias des ehemaligen Thetis-Meeres ausgebildet. Bei orthokonen heteromorphen Formen der Kreide-Zeit geht dagegen die Zerschlitzung der Lobenlinie zurück, und es finden sich wieder sehr einfache Suturen. Offenbar gibt es eher einen Zusammenhang zwischen Gehäuseform, Querschnittsform und Zerschlitzungsgrad der Lobenlinie, darüber hinaus ursächlich auch zwischen dem Übergewicht und der Lobenausbildung.

Weil man es nicht besser wusste, wurde von manchen Autoren angenommen, dass die zunehmende Zerschlitzung der Lobenlinie auf Druckresistenz des Gehäuses zurückzuführen sei. Mit Druckfestigkeit hat die Ausbildung der Lobenlinie aber ganz sicher nichts zu tun. J. Wiedmann (1969) und W. Blind (1975) hatten schon stichhaltige Argumente angeführt, die dagegen sprechen, dass  Festigkeitsaspekte eine entscheidende Rolle bei der Septenform spielten.

Wie auch die weiter oben behandelten Merkmale steht die Lobenlinie ebenfalls in Zusammenhang mit der Zugkraft, die zum Tragen und Balancieren des Gehäuses erforderlich ist. Diese Zugkraft wird am hinteren Ende des Weichkörpers an der Schalenwand abgesetzt. Die großen Unterschiede zum heute lebenden Nautilus bezüglich der Ausbildung der Septen stehen in unmittelbarem Zusammenhang mit der unterschiedlichen Lebensweise.

Beim frei schwebenden Nautilus ist die Massenverteilung des Weichkörpers in der Wohnkammer während der Bauphase des Phragmokons nicht dauernd ganz stabil. Mit fortschreitendem Wachstum des Weichkörpers rückt das zuletzt gebildete Septum immer höher, da der Winkel der Gehäusemündung gegenüber der Horizontalen stets unverändert bleiben soll. Würde der Mantel nicht am  hinteren Ende durch die Haftmuskulatur gehalten, würde dieser Teil in eine stabile Lage abrutschen bzw. auf dem Mündungsniveau verharren. Da der Weichkörper aber mit dem zuletzt gebauten Septum verbunden ist, baut sich zwischen dem letzten Septum und dem Niveau der Mündung zunehmend  ein Druckgefälle auf, indem der über dem Mündungniveau liegende Weichkörperteil mit der Kraft K auf den adoralen, weiter vorn liegenden Teil drückt (Abb.17). Die Größe dieser Kraft lässt sich abschätzen, sie beträgt im allgemeinen weniger als 1 Gramm, ist also sehr gering. Nautilus kann dieses kleine Druckgefälle für das Vorrücken in seiner Schale ausnutznausepten.

 

Abb.17. Bildung der uhrglasförmigen Septen bei Nautilus durch kontrolliertes Abrutschen des Weichkörpers in eine neue stabile Position.

 

 

Das Druckmaximum ist in dem Moment erreicht, wenn sich die Haftmuskulatur von der Wand zu lösen beginnt. Bei Nautilus gibt es außer der Verbindung der Schale am Mundrand nur noch die  hintere durch die Haftmuskulatur. Zwischen diesen beiden Anheftungsstreifen schwimmt der Weichkörper in einer Pallialflüssigkeit in seiner Schale. Er rutscht nach dem Lösen der Haftmuskulatur an seinem apikalen, d.h. hinteren Ende nach unten. Dabei erreicht der Druck allmählich den Umgebungsdruck, und es stellt sich ein Gleichgewichtszustand ein. Während des Vorrückens hängt der Weichkörper möglicherweise auch zum Teil am Siphonalstrang, da die Teilstücke dieses Schlauchs, über den später die Entleerung der neuen Kammer erfolgt, geradlinig verlaufen. Auf eine solche zusätzliche Funktion deutet die Position in der Mitte der Septalfläche hin. Der entstehende Hohlraum zwischen letztem Septum und der neue Position wird durch Flüssigkeit, im wesentlichen Wasser, ausgefüllt. Das Vorrücken kann allein schon durch Unterbindung der  Flüssigkeitszufuhr in den neuen Septalraum beendet werden. Nun kann sich der Weichkörper wieder anheften, und es kann ein neues Septum angelegt werden. Die Septenbildung erfolgt auf diese Weise ohne zusätzliche äußere Kräfte, allein durch ein Druckgefälle wird das Vorrücken gesteuert. Das Septum bildet also das Ende des Weichkörpers in seiner rundlichen Form ab. Nachdem ein neues verkalktes Septum ausgeschieden worden ist, kann der Septalraum durch einen osmotischen Prozess entleert werden. Die Septenform bei Nautilus ist also letztlich darauf zurückzuführen, dass das Vorrücken unter sehr geringen und periodisch wirkenden Kräften vor sich geht und dass dabei praktisch keine Haltekräfte erforderlich sind.

Doch bereits bei den letzten bekannten Vorläufern des rezenten Nautilus, in erheblich größerem Ausmaß bei älteren Verwandten, ist diese Gegebenheit kleiner Kräfte nicht nachzuweisen. Ihre Lobenlinie weicht erheblich von derjenigen bei Nautilus ab. Uhrglasförmige Septen kommen bei ihnen nicht vor. Im Gegenteil weist die Position des Siphonalstrangs außerhalb der Mitte der Septalfläche sowie eine starke Faltung des Septums z.B. bei Aturia darauf hin, dass auch hier eine Zugkraft wirkte, die mit einer Lebensweise am Boden in Verbindung zu bringen ist. Nicht nur die Querschnittsform, sondern auch die Lobenlinie bei fossilen Nautiloideen macht es sehr wahrscheinlich, dass  sie noch nicht vom Boden unabhängig leben konnten.

Doch bei Ammoniten wird die Lobenlinie im Laufe ihrer Entwicklungsgeschichte viel stärker differenziert als bei Nautiloideen. Dies lässt sich mit einer besonderen Anpassung an die Erfordernisse ihrer benthischen  Lebensweise begründen. Während der rezente Nautilus räuberisch lebt, ist dies von Ammoniten nicht bekannt. Sie waren offenbar anders organisiert. Wenn sie überhaupt ein Gebiss besaßen, war dieses anders aufgebaut als bei Nautiloideen. Auch weichen ihre Windungsquerschnitte stärker voneinander ab.

 

suturenneu

Abb.18. Lobenlinien verschiedener Ammoniten mit                                          unterschiedlichem Zerschlitzungsgrad.

Waagenoceras aus dem Mittleren Perm, Pinacoceras aus der       Oberen Trias, Hoploscaphites aus der Oberen Kreide.

 

 

 

 

Die Zugkräfte, die aus dem Balancieren der Schale herrühren, können nur im Bereich der Haftmuskulatur auf die Schale übertragen werden, da hier während des Vorrückens die einzige feste Verbindung des Weichkörpers mit der Schale besteht, abgesehen von dem schmalen Haftepithel am vorderen Mantelrand, in dem neue Schalensubstanz abgeschieden wird. Ganz ohne Zweifel hat die Anheftung an der Schale schon bei allen fossilen Formen vom ersten Auftreten von Zugkräften an funktioniert, da die wirkenden Zugkräfte nicht notwendigerweise wesentlich größer waren als beim rezenten Nautilus. Doch waren sie dauernd vorhanden und nicht nur periodisch. Dies führte offensichtlich zu einem stetigen Anreiz, der Zugbelastung durch Differenzierung der Haftmuskulatur Rechnung zu tragen. Dieser Anpassungsprozess ist während der gesamten Entwicklungsgeschichte der Ammoniten zu beobachten.

Eigentlich war meine Annahme von Zugkräften als Ursache für die zunehmende Zerschlitzung der Lobenlinie gar nicht ganz neu, obwohl ich aus anderen  Überlegungen heraus darauf gekommen bin. A. Seilacher (1975) hatte die Entstehung gefalteter Septen an verschiedenen einfachen Formen simuliert, indem er eine flexible Membran an manchen Punkten, den Loben, in einer Röhre fixierte und an anderen Stellen, den Sätteln, nach vorn zog. Er stellte durch mechanische Simulation dar, was er an Ammoniten beobachtet hatte, konnte aber keine Begründung finden, die als Ursache für den Zug dienen konnte. Auch W. Blind (1975) ging von einer adoralen Zugbelastung aus. Er führte diese aber auf den Spannungszustand zurück, der sich in seinem Modell aus dem kontinuierlichen Wandern der Longitudinal-Muskulatur einerseits und dem Verweilen der Subepithelial- Muskulatur in der gerade eingenommenen Position andererseits ergab. In seinem Modell fehlte noch der Grund für die adorale Zugbeanspruchung. Abgesehen davon kommen Blind’s Vorstellungen meinen eigenen sehr nahe. Doch es sind noch einige Modifikationen seines Modells erforderlich. Die Zugbeanspruchung, die sich aus der Gehäusestellung in der Kriechposition ergibt, liefert die Begründung für die Differenzierung der Lobenlinie. Die Zugbelastung tritt nur an der Verbindung zwischen Weichkörper und Außenschale auf, nicht an der Septalfläche.

In Abb.19 sind die einzenen Phasen der Lobenbildung am Beispiel eines  permischen Ammoniten zusammengestellt. Obwohl der Vorgang bei allen Formen der gleiche ist, ist eine einfache Lobenlinie zur Erläuterung des Vorrückvorgangs besser geeignet als eine komplizierte ammonitische.

Abb.19. Modell zur Lobenbildung bei Ammoniten. Drei Phasen, die das Vorrücken des Weichkörpers verdeutlichen sollen.                              

Grün = Zugkraft, rot = Haltekraft 

a. Nach dem Vorrücken des Weichkörpers um einen Septenabstand hat  sich die Subepithelial-Muskulatur SM im Bereich der Loben wieder angeheftet und leitet allein die Zugkraft in die Schale ein. Im Bereich der Sättel rückt sie ebenso wie die abgelöste Longitudinal-Muskulatur LM infolge adoralen Zugs vor.

b. Die Longitudinal-Muskulatur LM ist auf ganzer Länge wieder  angeheftet und hat die Haltefunktion vollständig übernommen. Die Subepithelial-Muskulatur SM ist ebenfalls  auf ganzer Länge angeheftet. Infolge Dehnung bleibt die Zugspannung im Lobenbereich erhalten. Der Sattelbereich ist nach der Anheftung der Longitudinal-Muskulatur LM entlastet und vor der endgültigen Anheftung ein Stück  zurückgerutscht und geschrumpft. Das neue Septum wird nun ausgeschieden.

c. Die Longitudinal-Muskulatur LM bleibt noch auf ganzer Länge angeheftet und übt allein die Haltefunktion aus. Die Subepithelial-Muskulatur SM hat sich von der Schale gelöst und rückt vor unter Ausnutzung des Spannungsgefälles.

Es folgt ein neuer Zyklus wie unter a.

suturzughell

 

 

Durch die Differenzierung der Subepithelial-Muskulatur in Bereiche, die nacheinander die Haltefunktion übernehmen, ist die Replikation eines  Lobenmusters festgelegt und bleibt bei einem Individuum zeitlebens im wesentlichen unverändert. Lediglich die ersten Suturen zeigen noch nicht die typische Ausbildung. Sie sind in einer ersten planktischen Phase des Ammoniteneies entstanden und damit noch frei von Zugkräften. Mit der folgenden Ausformung der arttypischen Suturen gehen zwei weitere Veränderungen einher, nämlich die Verlagerung des Sipho an den Rand und der Übergang von von retro- zu prosiphonaten Septalhälsen. Diese Modifikationen können als Anpassung an die Zugbelastung durch das Übergewicht des Gehäuses interpretiert werden. Sie treten mit dem Beginn des Lebens am Boden bzw. kriechender Fortbewegung in Erscheinung. Diese beginnt, wenn das Tier nach einer planktischen Jugendphase zum Meeresboden gelangt ist.

navoben

navammodneu