Archimedes und die Ammoniten ......

 

Die Hydrostatik und ihr Wirken beim Wachstum von Schalencephalopoden,

insbesondere bei orthokonen Formen

 

Ebel, K. (1999): Hydrostatics of fossil ectocochleate cephalopods and its significance for the reconstruction of their lifestyle. -                    Paläontologische Zeitschrift, 73 (3/4), 277-288; Stuttgart.   -    Deutsche Fassung

Zusammenfassung

Die Bedeutung der Hydrostatik und weitere physikalische Bedingungen für außenschalige Cephalopoden und für die Rekonstruktion ihrer Lebensweise sowie ihre Auswirkung auf den ontogenetischen Schalenbildungsprocess werden diskutiert. Die von manchen Autoren benutzte Methode, einfach Schwebegleichgewicht anzunehmen, wird als unzulässig kritisiert, da selbst im Fall von theoretisch möglicher Schwebefähigkeit die zwingend erforderliche vertikale Ausrichtung orthokoner Gehäuse eine horizontale Fortbewegung beim Schwimmen ausschließen würde. Die häufig angenommene Schwebefähigkeit folgt aus einem alten Missverständnis bezüglich der ursprünglichen Funktion des Phragmokons, die erst im Lauf der Evolution verändert und erweitert wurde.

Die Vorstellung benthischer Lebensweisei außenschaliger Cephalopoden in schneckenartiger Haltung wird beibehalten und auf weitere fossile Formen ausgedehnt.

Einleitung

“Heureka” (ich habe es gefunden) soll Archimedes beim Baden in seiner Wanne ausgerufen haben, als er der Legende nach durch Vergleich der übergelaufenen Wassermengen verschiedener Körper gleichen Gewichts die Relation ihrer spezifischen Gewichte ermitteln konnte und so das archimedische Prinzip erfand. Es ist auch nach 2000 Jahren noch gültig und lässt sich wunderbar auf Ammoniten anwenden.

Außenschalige Kop.ffüßler, insbesondere Ammoniten mit ihrer schier unerschöpflichen Formenfülle stellen bevorzugte Forschungsobjekte von Paläontologen dar. Kürzlich haben Landman et al. (1996) einen neuen Überblick über alle wesenttlichen  Aspekte der Ammonitenforschung und den gegenwärtigen Stand zusammengestellt. Ein Punkt zielt auf die Rekonstruktion der Lebensweise dieser ausgestorbenen Tiere. Es wurden schon viele interessante und fantasievo lle Möglichkeiten vorgeschlagen. Doch angesichts bis heute völlig unbekannter Weichteile kann kein heute lebendes Tier als Vergleichsobjekt angeführt werden. Frühere morphologische Vergeichie stützten sich meistens auf den rezenten Nautilus, doch haben Jacobs & Landman (1993) sogar auf die Bedeutung von Coleoideen als mögliche neue Vergleichsoblekte hingewiesen.

Meistens wird angenommen, dass Schalencephalopoden wie auch der rezente Nautilus nicht auf dem Meeresboden, sondern in der Wassersäule darüber lebten. Darüber hinaus wird vermutet, dass diese Tiere Schwebegleichgewicht erreichen konnten. Doch ein eindeutiger Beweis für diese Vorstellung wurde noch nie geliefert, und gewisse Zweifel zur Schwimmfähigkeit hat es immer gegeben. Im Gegenteil tendierten Berechnungen zu diesem speziellen Problem zu einem Gewichtsüberschuss erwachsener Ammoniten (Ebel 1983, 1990; Shigeta 1993). Andere Berechnungen mit Computerprogrammen hatten nicht die Ermittlung des Verhältnisses von Gewicht  zu  Auftrieb zum Ziel, sondern in Fortführung der grundlegenden Arbeit von Trueman (1941) andere hydrostatische Eigenschaften wie Mündungsausrichtung und Lagestabilität, z.B. Saunders & Shapiro (1986), Swan & Saunders (1987).

Einige Autoren der oben erwähnten Zusammenstellung wie etwa Engeser (1996) und Westermann (1996) haben meine Berechnungen (Ebel 1983, 1990) als falsch angegriffen, ebenso Schlussfolgerungen daraus (Ebel 1992), ohne irgendwelche Beweise dafür zu liefern. Auch Jacobs & Chamberlain (1996) haben meine Ergebnisse in Zweifel gezogen. Deshalb erscheinen eine Erwiderung und eine Verdeutlichung des Problems erforderlich. Dazu müssen einige Aspekte der Hydrostatik wegen ihrer fundamentalen Bedeutung näher untersucht werden. 

Die Hydrostatik bei Schalen fossiler Cephalopoden

Bei der Hydrostatik geht es um das Zusammenspiel von Gewicht und Auftrieb in Flüssigkeiten, vor allem in Wasser. Im Englischen wird der Ausdruck Buoyancy (Auftrieb) bzw. die Differenz von Auftrieb und Gewicht von manchen Ammonitenforschernin einer Weise behandelt, die nicht klar zwischen den jeweiligen Definitionen unterscheidet. Eine Verwechslung der Definitionen kann leicht zu Missverständnissen und falschen Schlüssen bei Lesern führen, die mit der Hydrostatik nicht besonders vertraut sind.#

Die Untersuchung von Auftrieb, Gewicht und Gehäuseausrichtung  ist auch eng mit dem Wirken von Kräften verbunden. Das Verfahren der Berücksichtigung von Kräften ist bei Paläontologen traditionell nicht weit verbreitet, und normalerweise werden andere Methoden für die Untersuchung der Lebensweise benutzt. Dessen ungeachtet bietet die Hydrostatik ein hervorragendes Werkzeug, um abwegige Vorstellungen bezüglich der früheren Lebensweise außenschaliger Cephalopoden zu erkennen und sicher ausschließen zu können. Die hydrostatischen Gesetze und ebenso die Hebelgesetze, die auf diese Formen anzuwenden sind, gehen auf Archimedes (285-212 BC) zurück. Sie sind im Grunde ziemlich einfach, doch kann ihre Anwendung ganz einfach eindeutige Aussagen zum Verhalten einer Cephalopodenschale im Wasser liefern.

Vermutlich ist die problematische und bedauerliche Vernachlässigung der zugrunde liegenden physikalischen Bedingungen eng mit der historischen Entwicklung der Cephalopodenforschung verbunden, die schon früh eine Analogie mit dem heute noch lebenden und aktiv schwimmenden Nautilus vermutete und damit den Mainstream der Forschung in eine bestimmte Richtung lenkte, die alternative Vorstellungen nicht leicht zuließ und einige Forscher weiterhin dem einseitigen Weg folgen lässt, ohne über andere Möglichkeiten nachzudenken. Doch die Hydrostatik kann solche Vorstellungen nicht betätigen.

 Auftrieb und Gewicht

Ein in eine Flüssigkeit eingetauchter fester Körper verdrängt eine Menge dieser Flüssigkeit, die seinem Volumen entspricht, und erzeugt dabei eine nach oben gerichtete Kraft, den Auftrieb. Abb. 1 zeigt einen unsichtbaren Körper im Wasser, der einen Auftrieb der Größe A  besitzt, obwohl es gänzlich unbekannt ist, aus welchem Material dieser Körper besteht. Es ist nicht erkennbar und sogar ganz unwichtig, ob der Körper sinkt, aufsteigt oder schwebt. In allen Fällen wird die gleiche Kraft erzeugt, die aus dem Produkt des Volumens und des spezifischen Gewichts besteht, also aus dem Gewicht des verdrängten Wassers. Diese Kraft greift definitionsgemäß im Raumzentrum des verdrängten Wassers an, im Auftriebsmittelpunkt.(CB)

Auf Wasserbewohner angewendet bedeutet das, das jedes Tier mit dem gleichen Volumen die gleiche Auftriebskraft aufweist , ganz unabhängig davon, ob es einen gasgefüllten Phragmokon besitzt oder nicht. Der Phragmokon innerhalb einer geschlossenen Schale verdrängt kein Wasser und leistet deshalb keinen Beitrag zur Auftriebskraft. Ein Seeigel, der sich auf seinen Stacheln fortbewegt, hat den gleichen Auftrieb wie ein Ammonit im Fall gleichen Volumens. Dieser Zusammenhang wird von Paläontologen in der Literatur oft missverständlich dargestellt. Zum Beispiel sind Jacobs & Chamberlain (1996) der Meinung, dass der Phragmokon die Auftriebskraft erzeugte, die zum Ausgleich des Gewichts erforderlich war, und wollen damit suggerieren, dass alle fossilen Schalencephalopoden mit Hilfe ihres Phragmokons Schwebegleichgewicht erreichen konnten und dass dieser nur diesem speziellen Zweck gedient haben könnte. Doch der Auftrieb ist allein eine Sache des verdrängten Wassers und nicht der Masse des untergetauchten Cephalopoden. Der Begriff Auftriebssteuerung (Engeser 1996) erweckt den Eindruck als könnte das Tier die Auftriebskraft aktiv beeinflussen, vielleicht durch Zufuhr von Gas in die Kammern des Phragmokon oder der Entfernung daraus. Das geht ganz sicher nicht. Durch die völlige Entleerung der Kammern ist das Minimalgewicht erreicht, und eine Änderung dieses Zustands kann nur zusätzliches Gewicht bedeuten. Es gibt bei Cephalopoden keinen Mechanismus der Gaserzeugung (Jacobs 1996), der für Gewichtsanpassungen benutzt werden könnte wie etwa bei Unterseebooten. U-Boote können ihre Position in der Wassersäule trimmen, indem sie Wasser in die Ballasttanks aufnehmen oder es durch Pressluft hinausdrücken.

hydrost2

Abb. 1. Eine Auftriebskraft A, die durch einen festen in eine Flüssigkeit eingetauchten Körper erzeugt wird. Diese Kraft ist allein vom Volumen V (cm³) und dem spezifischen Gewicht (gr/cm³) der verdrängten Flüssigkeit abhängig, aber unabhängig von der Masse des eingetauchten Körpers. Auftrieb und Gewicht müssen unabhängig von einander ermittelt werden.

 

 

 

 

Engeser (1996) sieht im Phragmokon das wichtigste Merkmal außenschaliger Cephalopoden. Dieser Aussage könnte ich ohne weiteres zustimmen, wenn sie nicht durch den Zusatz “für die Auftriebssteuerung” begleitet würde. Solche Statements und manchen Merkmalen zugedachte Funktionen ohne schlüssige Bestätigung können leider eine unvoreingenommene Diskussion von vornherein unmöglich machen. In Wirklichkeit kann der Auftrieb überhaupt nicht verändert werden, wenn Schalenvolumen und die umgebende Flüssigkeit unverändert bleiben (Abb.1), und der einzige Unterschied beim Austausch von Gas gegen die Kammerflüssigkeit besteht in einer Verringerung des Gesamtgewichts und einer gleichzeitigen Verschiebung des Schwerpunkts.

IIm Gegensatz zum unveränderlichen Auftrieb ist das Gewicht eines Körpers variabel. Es greift im Schwerpunkt (CG) an, der mit dem Auftriebsmittelpunkt nur im Falle einer homogenen Massenverteilung zusammenfällt. Es ist ausschließlich eine Frage des Gesamtgewichts, ob ein Tier schwebefähig sein kann. Im Fall des oben erwähnten Seeigels übersteigt das Gewicht den Auftrieb und zwingt ihn zum Leben am Boden. Das Gewicht eines außenschaligen Cephalopoden setzt sich aus der Summe seiner Teilgewichte zusammen. Es besteht aus den Gewichten von Schale, Weichteilen und Wasser in Phragmokon und Wohnkammer. Sogar das Gas in den Kammern leistet einen Beitrag zum Gesamtgewicht, wenn auch einen vernachlässigbaren. Die Differenz zwischen den gegeneinander wirkenden Kräften Auftrieb und Gewicht lassen einen Cephalopoden aufsteigen, sinken oder schweben. In der englischen Literatur wird der Ausdruck “buoyancy” auch auf diese Differenz angewandt, positive, negative oder neutrale buoyancy, während im Deutschen zwischen Auftrieb und Schwebevermögen unterschieden wird. Es erscheint vorstellbar, dass die Mehrdeutigkeit dieses Ausdrucks zu Zirkelschlüssen führen kann und bei Bearbeitern, die mit der Hydrostatik nicht vertraut waren, zu einiger Verwirrung geführt hat. Es wäre vielleicht besser, für eine eindeutige Unterscheidung den Unterschied zwischen Auftrieb und Gewicht ”resulting buoyancy” zu nennen, wobei sicherlich auch ein negatives Vorzeichen vorhanden sein kann.

Es könnten zwar Einwände erhoben werden, dass diese Betonung der Definitionen als spitzfindig anzusehen sei, doch eine klare Trennung der Begriffe ist sehr wichtig, weil sie eine beträchtliche Auswirkung auf das Verständnis von  Phragmokonfunktion und Lebensweise ausgestorbener Schalencephalopoden hat, und wie die Erfahrung zeigt, besteht eine erhebliche Begriffsverwirrung. Da eine Hauptaufgabe des gasgefüllten Phragmokons in einer Verringerung des Gesamtgewichts besteht, ist jede solche Verringerung günstig und kann die Last und Balance der Schale erleichtern, besonders, wenn sich das Tier auf einer steil geneigten Fläche bewegt.

Doch die Verringerung des Gesamtgewichts ist gar nicht die ursprüngliche Funktion des Phragmokons, wie ich weiter unten ausführen will.

Schwebefähigkeit

Das Erreichen eines Schwebezustands, eventuell gleichzeitig verbunden mit der Fähigkeit horizontaler Fortbewegung, kann als spezieller Fall der “resulting buoyancy” mit dem Wert Null angesehen werden. Diese Bedingung kann näherungsweise von einigen rezenten Cephalopoden erfüllt werden. Bei fossilen Formen gibt es keine eindeutigen Hinweise darauf, wann und von welchen Formen sie im Laufe der Evolution erstmals erreicht wurde. Das Wachstum von Aufsiedlern auf großen Ammoniten aus dem Unteren Jura kann als Beweis dafür genommen werden, dass der Phragmokon Gas enthielt und dass leere Schalen nach dem Zerfall des Tieres gelegentlich für einige Zeit an der Meeresoberfläche driften und das zusätzliche Gewicht der Aufsiedler tragen konnten. Seilacher (1982) hat solche ausgewachsenen Schalen mit Aufsiedlern auf beiden Seiten abgebildet, doch er meinte, dass das lebende Tier sich noch in der Wohnkammer befand.

Tatsächlich ist die Herstellung des Schwebegleichgewichts sehr kompliziert. Sie kann nicht leicht erreicht und beibehalten werden. Alle rezenten Formen mit einem Phragmokon besitzen zusätzliche Elemente wie etwa undulierende Flossen, die sie für langsame Fortbewegung und Sicherung der Position benutzen. Der heute noch lebende Nautilus hat eine günstige Mündungsausrichtung aufgrund seiner einzigartigen Form, die es ihm gestattet, seinen leichten Gewichtsüberschuss durch die Atmung auszugleichen, und wenn nötig, den schräg nach oben wirkenden Trichterschub zu benutzen.

Es ist allerdings sehr fragwürdig, die Lebensweise eines heutigen Spezialisten fossilen Formen ohne jegliche kritische Überprüfung zuzuordnen. Nautilus ist das Ergebnis einer lange andauernden Evolution und Spezialisierung, die nicht automatisch bei Formen zu erwarten ist, die schon mehrere hundert Millionen Jahre früher existiert haben. Die häufig verwendete Praxis, Schwebegleichgewicht einfach nur anzunehmen ohne die gravierenden Unterschiede zwischen dem rezenten Nautilus und den verschiedensten fossilen Formen zu beachten, erscheint mir unzulässig. Vielmehr müssten zuallererst Beweise geliefert werden, dass Schalencephalopoden tatsächlich schweben konnten und dass sie diese Fähigkeit anstrebten. Das würde die Plausibilität von Hypothesen vergrößern, die von einer nektischen Lebensweise ausgehen, oder andere wie etwa auf- und absteigend (Seilacher & LaBarbera 1995) oder passiv flottierend, wie von Westermann (1996) oder früher schon von anderen Autoren vorgeschlagen. Doch leider sind solche Hypothesen nicht mit physikalischen Gesetzen in Übereinstimmung zu bringen. Jacobs (1996) hat schon die Vorstellung des Cartesianischen Tauchers widerlegt, und weitere Argumente gegen die Vorstellung schwimmender Ammoniten werden entsprechend den hydrostatischen Gesetzmäßigkeiten weiter unten angeführt.

Hinweise auf schwimmende Lebensweise, abgeleitet aus Extrapolationen von heutigen Formen auf fossile, aus der Lithofazies oder den Fundumständen fossiler Cephalopoden ebenso wie angebliche hydrostatische oder hydrodynamische Eigenschaften von Schalenmerkmalen liefern keine eindeutigen Beweise und müssen daher spekulativ bleiben. Um wirklich überzeugen zu können, müssten sie zusätzlich durch  Beweise gestützt werden, d.h. durch Übereinstimmung mit physikalischen Gesetzen. Deshalb sollten bei der Rekonstruktion der Lebensweise exakte Methoden bevorzugt angewandt werden, wo immer das möglich erscheint. Solche Methoden gibt es doch. Die Anwendung der von Archimedes vor mehr als 2000 Jahren gefundenen Gesetze hat die Einführung von ein klein wenig mehr Genauigkeit bei der Erforschung der Lebensweise dieser fossilen Cephalopoden möglich gemacht. Die von (Ebel 1985,1992) gezeigten Regelhaftigkeiten beim ontogenetischen Wachstum von Ammonitengehäusen basieren auf der Anwendung dieser Gesetze. Weiterhin haben meine Berechnungen (Ebel 1983,1990) gezeigt, wie man das Problem der Schwebefähigkeit angehen kann. Durch eine weitere Verfeinerung des Computerprogramms entsprechend ihren eigenen Ansprüchen könnten die Kritiker doch den angeblichen Unsicherheitsbereich einengen und so Schwebefähigkeit nachweisen. Ein solches Vorgehen würde die gegenwärtigen Zweifel und Unsicherheiten unter Paläontologen beseitigen. Dieser Nachweis fehlt leider immer noch, und es erscheint sehr zweifelhaft, ob er bei Benutzung realistischer Annahmen jemals gelingen kann.

Bezüglich der kritischen Beurteilung meiner Berechnungen (Ebel 1983) bzw. ihrer Zuverlässigkeit ist eine bemerkenswerte Inkonsequenz festzustellen. Auf der einen Seite werden gewisse Ungenauigkeiten bei der Annäherung der realen Gehäusequerschnitte kritisiert (Jacobs & Chamberlain 1996, Westermann 1996), die angeblich zu einem zu hohen Schalengewicht infolge fehlender Abrundung führen sollten. In Erwartung möglicher Einwände bin ich bei der Gewichtsermittlung sehr vorsichtig vorgegangen  und habe niedrigere spezifische Gewichte für Schale und Weichkörper benutzt als auch noch zu vertreten gewesen wäre. Darüber hinaus habe ich niedrigere Durchschnittswerte für Schalen- und Septendicke benutzt als die von Westermann (1971) sicher sehr sorgfältig gemessenen. Einige besonders dicke Schalenwerte habe ich ganz weggelassen. Durch parametrische Variation der Gehäusequerschnitte habe ich die Auswirkung möglicher Abweichung der benutzten Querschnitte von realen abgeschätzt. Deshalb kann man mir kaum eine Manipulation der Ergebnisse in Richtung zu hoher Gewichte vorwerfen.

Weiterhin haben Jacobs & Chamberlain (1996) angeführt, dass das Gewicht von Weichteilen zu hoch angesetzt wäre, wenn diese die Wohnkammer nicht komplett ausfüllten. Monks & Young (1998) hatten nämlich vorgeschlagen, dass Ammoniten kleine Körper in weitgehend leeren Wohnkammern besessen haben könnten. Doch ich hatte auch diese Möglichkeit schon berücksichtigt, indem ich Auftrieb und Gewicht leerer Schalen ermittelt hatte, wobei die Wohnkammer nur mit Wasser gefüllt war. Aber auch dann war in den meisten Fällen Schwebegleichgewicht nicht zu erreichen. Dieses Ergebnis ist anscheinend nicht in Einklang mit den von Seilacher (1982) abgebildeten Lytoceraten, die beidseitig stark mit Aufsiedlern bewachsen waren. Es ist möglich, dass bei Formen mit langen Wohnkammern, in diesem Fall ungefähr 240°, eine Gasblase von verwesenden Weichteilen im hinteren Teil der Wohnkammer verblieb, die das Gesamtgewicht durch Verdrängung von Wasser aus der Wohnkammer verringerte, dabei aber selbstverständlich den Auftrieb nicht erhöhte.

 Andererseits ist eine bemerkenswerte Großzügigkeit bezüglich des zulässigen Toleranzbereichs festzustellen, der noch das Erreichen von Schwebegleichgewicht zulassen würde. Jacobs & Chamberlain (1996) ebenso wie Westermann (1996) halten einen Toleranzbereich von 10% für akzeptabel. Westermann (1996) ist der Meinung, dass ein Fehler von 5% unvermeidlich sei, und möchte damit wohl andeuten, dass Berechnungen letztendlich total nutzlos wären. Eine Fehlerbandbreite von 10% würde bedeuten, dass eine Abweichung von 5% zu beiden Seiten des exakten Wertes auftreten könnte. Doch die Berechnungen hatten zu dem Ergebnis geführt, dass alle untersuchten Ammoniten einen Gewichtsüberschuss aufwiesen, nicht jedoch Nautilus, dessen Wohnkammer kürzer ist als sie nach der Berechnung sein dürfte. Dies entspricht einer Gewichtsreserve in der Realität, was zum Teil auf die vorsichtigen Gewichtsannahmen bei den Berechnungen zurückzuführen ist. Auch für Ammoniten hätten die Ergebnisse ähnlich sein müssen, denn Schwebegleichgewicht ohne eine Reserve, um Abweichungen des Gesamtgewicht durch Zugabe oder Entfernen von Ballast ausgleichen zu können, wäre zu wenig gewesen.

Sicherlich ist der Unwille, diese Ergebnisse ebenso wie die von Shigeta (1993) bezüglich ihrer Auswirkungen oder wenigstens ihrer Tendenz nach als korrekt anzuerkennen, eng mit der traditionellen Vorstellung schwimmender oder schwebender Ammoniten verbunden. Insofern ist ein emotionaler Skeptizismus bei benthischen Ammoniten leicht zu verstehen, widerlegt aber die Ergebnisse nicht. Anscheinend haben sich die Anhänger schwimmender Ammoniten auf ihre feste Überzeugung verlassen, dass in jedem Fall die Aufgabe des Phragmokons nur darin bestehen konnte Schwebegleichgewicht zu erzeugen. Doch tasächlich beruht die Vorstellung nektischer Lebensweise auf einem alten Missverständnis bezüglich der ursprünglichen Aufgabe des Phragmokons. Die Bedeutung des Phragmokons als charakteristisches Merkmal schwebender Schalencephalopoden ist weitgehend überschätzt worden.

Gewichtsreduzierung ist nur die eine Seite der Medaille, eine stabile Ausrichtung der Schale die andere.

Der Vorwurf fehlerhafter Berechnungen ohne irgendeinen nachprüfbaren Beweis, wie es Engeser (1996) und Westermann (1993,1996) gemacht haben, ist nicht akzeptabel. Die Anerkennung wissenschaftlicher Ergebnisse kann nicht auf persönliche Vorlieben beschränkt sein. Ein angeblicher Konsens in der Wissenschaft (Westermann 1993) ist keine Frage des Glaubens oder Nichtglaubens und schon gar nicht eine Frage der Überredungskunst, sondern muss auf eindeutigen Beweisen beruhen. Vermutete wissenschaftlich falsche Aussagen müssen widerlegt werden. In erster Linie beruht die Naturwissenschaft auf den Gesetzen, die in der Natur Gültigkeit besitzen. Die offensichtliche Abneigung einiger Bearbeiter gegen analytische Beweise erweckt einen starken Eindruck von noli turbare circulos nostros, um ein abgewandeltes Diktum von,Archimedes zu zitieren (stör nicht unsere Kreise).

Ausrichtung des Gehäuses bei orthokonen Formen

Auch wenn die meisten Berechnungen von Ebel (1983, 1990) und Shigeta (1993) zu einem Verhältnis von Gewicht zu Auftrieb bei eingerollten erwachsenen Formen geführt hatten, das nicht allzu weit vom Schwebegleichgewicht entfernt war, legen doch weitere gewichtige Argumente unter hydrostatischen und mechanischen Gesichtspunkten nahe, dass ausgestorbene außenschalige Cephalopoden nicht nach Schwimmfähigkeit strebten, sondern sehr wahrscheinlich reine Bodenbewohner waren. Diese Vorstellung folgt aus der Lebendstellung orthokoner Formen. In diesem Fall schreibt die Hydrostatik zwingend Bedingungen vor, die nicht einfach stillschweigend übergangen werden können, doch merkwürdigerweise bisher überhaupt nicht berücksichtigt worden sind. Diese Gesetzmäßigkeiten zeigen an, dass sogar ein mathematischer Nachweis von Schwebefähigkeit nicht automatisch bedeuten würde, dass außenschalige Cephalopoden tatsächlich Schwimmer waren. Es würde nur die Erfüllung einer wichtigen Vorbedingung beweisen. Es gibt aber keine objektiven Hinweise, dass orthokone Formen wirklich schwimmen konnten. Ganz im Gegenteil stellt die zwingende Notwendigkeit einer mehr oder weniger aufrechten Ausrichtung leichter Gehäuse mit gasgefülltem Phragmokon ein eindeutiges Argument gegen schwimmende Lebensweise dar. Offenbar bestand die ursprüngliche Funktion des Phragmokons darin, der Schale eine stabile Ausrichtung zu gewähren, neben der Verringerung des Gesamtgewichts. Diese wichtige Funktion war schon bei den frühesten Formen wie Plectronoceras vorhanden, das so eng stehende Septen aufweist, dass es wohl kaum schweben konnte (Sweet et al. 1964). Die Schalenausrichtung wird durch die räumliche Trennung von Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt bewirkt. Da der Phragmokon  während der gesamten Entwicklungsgeschichte von Nautiloideen und Ammonoideen beibehalten wurde (Engeser 1996), war die Trennung von Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt offenbar ein sehr wichtiges Merkmal. Diese ursprüngliche Funktion der Schalenausrichtung weicht stark von der später beim modernen Nautilus erweiterten Funktion der Erzeugung angenäherter Schwebefähigkeit ab.

Die Position von Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt bei orthokonen Nautiloideen ist mit schwimmender Lebensweise nicht vereinbar.

Trotzdem sind Abbildungen mit in horizontaler Lage schwimmenden orthokonen Formen seit mindestens etlichen Jahrzehnten in verschiedenen Publikationen zu finden. Diese Vorstellung ist ganz falsch. Doch Paläontologen wie z.B. Furnish & Glenister (1964) sehen seit langem diese Lage bei Schwebegleichgewicht als plausibel an. Erst kürzlich hat Westermann (1996) einen horizontal orientierten Baculites abgebildet. Es ist zweifellos möglich, theoretisch eine horizontale Lage bei gleichzeitigem Schwebegleichgewicht zu konstruieren, wie etwa bei einem U-Boot, aber bei orthokonen Formen ist es real ganz unmöglich. Westermann (1977) hat sich bemüht, diese Bedingung zu beweisen und eine ebenso komplizierte wie undurchsichtige mathematische Ableitung angegeben, zusammen mit einem künstlichen Nautiloiden, der die erforderliche Zuordnung von Phragmokon und Wohnkammer zeigt. Aber leider ist kein fossiler Nautiloide bekannt, der auch nur annähernd diese Anforderungen erfüllen könnte. In Wirklichkeit kann es eine solche Form gar nicht geben, weil Schalencephalopoden während ihrer gesamten Ontogenie eine im wesentlichen ähnliche Form beibehalten und nicht mit dem Ziel einer bestimmten Adultform heranwachsen. Abb. 2 zeigt entsprechend Westermann’s Meinung ein horizontal ausgerichtetes Reagenzglas bei Schwebegleichgewicht. In Wirklichkeit wäre der Abstand zwischen  Auftriebsmittelpunkt und  Schwerpunkt noch geringer als es in dieser Skizze darzustellen ist. Das führt zu einem großen Unterschied in Rotationsstabilität, zwischen aufrechter und horizontaler Lage, auch bei gleichem Gewicht. Die Schale würde bei der kleinsten Störung in die aufrechte Stellung kippen.

Wie weiter oben schon erwähnt, erlaubt die Anordnung von Phragmokon und Wohnkammer wie in Abb. 2 keine solche Konfiguration bei Orthokonen oder heteromorphen Ammoniten wie etwa Baculites.

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Abb. 2. Erforderliche Anordnung von Gasfüllung und Masse in einem Reagenzglas, um Schwebegleichgewicht in horizontaler Lage zu erreichen. Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt sind voneinander getrennt und liegen übereinander. Die Position des Auftriebsmittelpunkts ist als Mittelpunkt des verdrängten Wassers definiert. Bei einem realen orthokonen Cephalopoden ist eine solche Konfiguration nicht möglich, weil Phragmokon und Wohnkammer längs der Längsachse angeordnet sein müssen.

CG = Schwerpunkt, CB = Auftriebsmittelpunkt, A = Auftrieb, G = Gewicht

Hydrost3

 

 

 

 

 

Bei realen gerade gestreckten Formen ist die Lage im Wasser durch die Position von Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt genau festgelegt. Unter günstigen Umständen kann die frühere Lebensstellung sogar noch an Fossilien festgestellt werden. Eine orthokone Schale kann nicht mehr als genau vier stabile Stellungen im Wasser einnehmen, abhängig vom Verhältnis Gewicht zu Auftrieb. Dieser Zusammenhang wurde schon vonEbel (1985) und Okamoto (1988) diskutiert, aber anscheinend wurden die Auswirkungen auf die Lebensweise außenschaliger Cephalopoden von einigen Paläontologen nicht erkannt oder jedenfalls nicht genügend berücksichtigt. Diese vier Stellungen zeigt Abb.3.. Sie können leicht mittels eines Reagenzglases, das mit den entsprechenden Mengen Wasser gefüllt ist, experimentell nachvollzogen werden. Das geringe Gewicht des Korkens muss durch ein entsprechendes Zusatzgewicht ausgeglichen werden. Ich hatte auch Reagenzgläser gewählt, um die stabilen Positionen in Abb.3 zu demonstrieren. Diese sind gut geeignet, um die Effekte eines gasgefüllten Phragmokons sowie die Bedingungen zu erläutern, denen reale orthokone Cephalopoden unterlagen. Die genaue Form des Reagenzglases ist dabei irrelevant, obwohl die Positionen von Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt mit der Form verbunden sind.

 Die Schalenstellungen sind in der Reihenfolge abnehmenden Gewichts von links nach rechts angeordnet. Der Auftriebsmittelpunkt als räumliches Zentrum des verdrängten Wassers hat eine unveränderliche Position, nicht so der Schwerpunkt. Je leichter eine Schale ist, desto größer ist der Abstand zwischen Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt, entsprechend der Zunahme der Phragmokonlänge bzw. einer kürzeren Wohnkammer.

 

Abb. 3. Die einzigen vier stabilen Stellammoexper1ungen, die eine orthokone mit unterschiedlichen Wassermengen gefüllteSchale im Wasser einnehmen kann. Von links nach rechts:

a: Schale in horizontaler Stellung am Boden liegend, schwerer als Wasser,

b: Schale schwerer als Wasser in stabil schräger Stellung auf dem Boden stehend, die Momente von Gewicht und Auftrieb halten sich die Waage, vergleiche Abb.4,

c: Schale nur etwas schwerer als Wasser, das überwiegende Auftriebsmoment hält sie in fast aufrechter Stellung,

d: Schale leichter als Wasser, schwimmt in aufrechter Lage an der Oberfläche

Schwebegleichgewicht (zwischen c und d) ist keine stabile, sondern eine indifferente Stellung.

 

Wenn das Gesamtgewicht geringer als das des verdrängten Wassers ist, nimmt die Schale eine vertikale Lage ein und steigt an die Oberfläche. Eine Störung, z.B. durch Wasserbewegung verursacht, kann an der Gehäuseausrichtung keine nachhaltige Änderung bewirken, wegen der Trennung von Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt, die in jedem Fall zur Wiederherstellung der früheren Stellung führt. Allerdings ist es zweifelhaft, ob die Bedingung Auftriebsüberschuss für einen Ammoniten akzeptabel war, denn er wäre damit Wind und Wellen ausgesetzt gewesen, ohne die Möglichkeit, wegen seiner geringen Horizontalbeweglichkeit etwas dagegen tun zu können.

Die übrigen Fälle sind alle durch Gewichtsüberschuss unterschiedlichen Ausmaßes gekennzeichnet. Die zweite stabile Stellung ist auch eine fast vertikale. Der einzige Unterschied besteht in einem geringen Gewichtsüberschuss, der das Gehäuse auf den Boden sinken lässt. Trotz des Gewichtsüberschusses ist die aufrechte Stellung stabil, da der Abstand des Auftriebsmittelpunkts vom Boden etwas größer ist als der des Schwerpunkts. Deshalb übersteigt nach einer Störung das aufrichtende Moment des Auftriebs das kippende des Gewichts und lässt die Schale zu ihrer vorherigen aufrechten zurückkehren. Die Stellung ist stabil, so lange das Gewicht nicht einen bestimmten Wert übersteigt.

In der Stellung Abb.3a ist die Schale zum größten Teil mit Wasser gefüllt und liegt horizontal auf dem Boden. Entgegen früheren Vorstellungen ist eine horizontale Lage anders als auf dem Boden liegend für reale orthokone Schalen wegen der normalerweise gegebenen Anordnung von Phragmokon und Wohnkammer nicht möglich. Es ist ein Trugschluss anzunehmen, es genügte, bei einer Stellung wie in Abb.3d  ein kleines Zusatzgewicht an der Phragmokonspitze anzubringen, um die Schale in die Horizontale zu drehen und  dabei Schwebegleichgewicht zu haben. Obwohl es auf den ersten Blick vernünftig erscheint, kann auf diese Weise das angestrebte Ziel nicht erreicht werden. Das Ziel bestünde darin, den Schwerpunkt wie in Abb.2 unter den Auftriebsmittelpunkt zu verschieben, was mit einem nur kleinen Gewicht nicht möglich ist, wie man leicht ausprobieren kann. Tatsächlich würde die Gewichtskraft, die erforderlich wäre, um die Schale in die Horizontale zu drücken, zu einem Gewichtsüberschuss führen. Schwebegleichgewicht war doch vor der Gewichtszugabe vorhanden. Es gibt keinen orthokonen Nautiliden mit einer Schwerpunktsposition, die Westermann (1977) in seinem Modell präsentiert hat. Nicht einmal bei Ascoceriden, die vielleicht noch am ehesten dieser Vorstellung genügen könnten, doch auch bei ihnen dürfte es einen anderen Grund für die abweichende Anordnung von Phragmokon und Wohnkammer geben, und das hat nicht notwendigerweise etwas mit schwimmender Fortbewegung zu tun. Eine horizontal ausgerichtete orthokone Schale nach Westermann’s Vorstellungen kann nur künstlich hergestellt werden, doch ihre Stabilität wäre extrem gering wegen des minimalen Abstands zwischen Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt.

Ohne undulierende Flossen, wie sie die modernen Sepia und Loligo besitzen und welche auch die Belemniten hatten, lässt sich bei außenschaligen Cephalopoden eine horizontale Lage nicht erreichen und, noch schwieriger, einhalten. Undulierende Flossen erlauben die Erzeugung von Kräften unterschiedlichster Richtung und brauchen deshalb kein Schwebegleichgewicht für Beweglichkeit in der Wassersäule, wohl aber zusätzliche Aktivität des Tieres. Bei Belemniten wurde die horizontale Lage möglich durch den geringen Abstand von Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt wie in Abb.2, doch musste diese Konfiguration mit dem Zusatzgewicht des massiven Rostrums bezahlt werden (Ebel 1987). Bei außenschaligen Cephalopoden wurden Anhaltspunkte für solche Flossen nie gefunden. Darüber hinaus ist es schwer vorstellbar, dass  Cephalopoden schon in einem frühen Evolutionsstadium die schwierigste Bewältigung von Gehäuseorientierung und Fortbewegung geschafft haben könnten, und dafür gibt es auch keine Hinweise. Obwohl viele Errungenschaften höchst bewundernswert und oft kaum zu verstehen sind, beachtet die Natur ganz strikt physikalische Gesetze und Einschränkungen als Grundvoraussetzungen evolutionärer Modifikationen, und kein Merkmal lässt sich finden, das in Widerspruch zu diesen Voraussetzungen steht. Andererseits können Vorstellungen, die nicht in völligem Einklang mit physikalischen Gesetzen stehen, niemals korrekt sein.

Die auf dem Boden liegende Schale kennzeichnet eine weitere Stellung, die bei Ammoniten nicht wirklich vorkam. Wohl aber erscheint es sehr wahrscheinlich, dass diese Stellung bei manchen orthokonen paläozoischen Nautiloideen üblich war, aufgrund der starken intracameralen und intrasiphonalen Kalkeinlagerungen (Blind 1987). Diese Kalkfüllungen legen eine horizontale Lage durch die Art ihrer Anordnung in Kammern und Sipho (Teichert 1964) sehr nahe, ebenso erhaltene Farbmuster solcher Fossilien. Es erscheint sogar möglich, dass die starke Beschwerung der Schale die Position auf dem Boden sichern sollte und würde damit auf eine hemisessile oder auch sessile Lebensweise in flachem Wasser hindeuten. Anscheinend passierte die Gewichtserhöhung beim lebenden Tier (Blind 1987) und verursachte damit eine drastische Änderung der ursprünglich aufrechten Stellung des Gehäuses. Entsprechend Abb.3 kann eine Verschiebung des Schwerpunkts nur in Verbindung mit einer Gewichtserhöhung geschehen und führt damit unausweichlich zu einem Gewichtsüberschuss. Schwimmfähigkeit bei horizontaler Lageist deshalb völlig ausgeschlossen.

Im Gegensatz zu Fischen, bei denen die Schwimmblase um Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt herum angeordnet ist und ihre variable Größe die Stabilität nicht ernsthaft beeinflussen kann, ist die Situation bei Schalencephalopoden ganz anders. Ein nur geringes Gewicht aufgrund der kurzen Wohnkammer bedingt bei Nautilus einen relativ großen Abstand zwischen Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt und damit ausreichende Stabilität, während bei eingerollten Formen geringe Stabilität mit hohem Gewicht einhergeht (Ebel 1990), eine Situation, die sowohl gegen Schwimmfähigkeit bei orthokonen Formen spricht als auch bei normal eingerollten Ammonoideen, welche im allgemeinen lange Wohnkammern besitzen. Schwimmende Ammoniten hätten auch kurze Wohnkammern aufweisen sollen, sogar noch kürzere als Nautilus, taten sie aber nicht.

Die aufrechte Stellung ist nach Abb.3 sowohl für Auftriebsüberschuss als auch für Gewichtsüberschuss möglich. Dazwischen befindet sich der Sonderfall des Schwebegleichgewichts, der natürlich ein ganz realer ist. Doch da diese Position in der Wassersäule nicht stabil ist, sondern indifferent, erfordert ihre experimentelle Herstellung sehr viel Geduld. Auch in diesem Fall nimmt die Schale eine vertikale Lage ein und nicht, wie immer wieder einmal in der Literatur zu sehen, eine horizontale. Die vertikale Ruhestellung der rezenten Spirula mit ihrem gasgefüllten Phragmokon im hinteren Teil kann als Beweis dieser Tatsache dienen.

Es muss betont werden, dass diese Betrachtungen immer nur für die Schale und ihren Inhalt gelten können. Angesichts völlig unbekannter Weichteile außerhalb der Schale muss ihre Größe und Form unberücksichtigt bleiben. Sie würden zwar Auftrieb und Gewicht des kompletten Tieres erhöhen, aber die Situation nicht grundlegend verändern, insbesondere nicht die Gehäusestellung. Darüber hinaus ist zu bedenken, dass die Gewichtsdifferenz zwischen zwei aufrechten Stellungen in Abb.3 sehr klein sein kann, wenn auch nicht notwendigerweise. Deshalb wäre es bei wirklichen Formen sehr wichtig, eine gewisse Gewichtsreserve zu haben, um die ungünstige Bedingung eines Auftriebsüberschusses vermeiden zu können.

Skulpturbildungen lassen sich mit den aufrechten Stellungen und auch der liegenden nicht eindeutig harmonisieren. Jede von ihnen hätte in Frage kommen können und hätte damit keine Aussage über das frühere Verhältnis von Gewicht zu Auftrieb zugelassen .Diese Stellungen könnten nicht anhand von Anwachslinien, Rippen oder Einschnürungen unterschieden werden.

Dies trifft aber nicht auf die Stellung mit der schrägen Ausrichtung zu. Diese Stellung ist die interessanteste für Aussagen zur früheren Stellung 

heterobalneu

 

Abb. 4. Stabile schräge Ausrichtung der Schale wie in Abb.3. Nach ihrer Ruhestellung zurückkehren. einer Auslenkung muss sie zu Eine Verschiebung des Berührungspunkts auf dem Boden wegen geänderter Neigung ändert das Abstandsverhältnis a/b und bewirkt die Rückkehr zur Ruhestellung. Die unterschiedlichen Abstände von Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt vom Auflagerpunkt zeigen, dass nur eine Gleichgewichtsbedingung möglich ist, nämlich G/A =  a/b, d.h. dasGewicht übersteigt den Auftrieb.

B = Auflagerkraft, = G - A

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zu Lebzeiten des Tieres und damit zu seiner vermutlichen Lebensweise. Es ist eine weitere stabile Gehäusestellung die zumindest qualitative Aussagen zum früheren Verhältnis von Gewicht zu beim lebenden Tier gestattet. Abb.4 zeigt eine detailliertere Darstellung dieser Gehäusestellung. Da auch in diesem Fall das Gewicht nicht wesentlich größer ist als der Auftrieb, sinkt das Gehäuse nicht ganz auf den Boden hinab, sondern nimmt eine geneigte Stellung ein. In diesem besonderen Fall sind die Zentren von Gewicht und Auftrieb nicht senkrecht übereinander angeordnet. Das Gleichgewicht wird durch gegeneinander wirkende Momente gewährleistet. Die Momente (Kraft mal Hebelarm) von Gewicht und Auftrieb mit den unterschiedlichen Hebelarmen a und b halten sich die Waage und lassen die Schale nach einer Auslenkung in die Ruhelage zurückkehren(Ebel 1985, 1992). Eine Änderung der Neigung verschiebt den Berührungspunkt am Boden und ändert dadurch das Verhältnis a/b, was zu einer Gegenbewegung führt und damit zur Wiederherstellung des Gleichgewichtszustands, wie in Abb.4 zu sehen.

Auswirkungen auf die Form einer wachsenden Schale

Aus den obigen Überlegungen kann der Schluss gezogen werden, dass Orientierung der Schale und das Verhältnis von Gewicht zu Auftrieb eng aneinander gekoppelt sind. Dieser Zusammenhang hat eindeutige Konsequenzen für die sich ontogenetisch entwickelnde Schalenform, in der das Verhältnis von Gewicht zu Auftrieb zum Zeitpunkt ihrer Bildung im allgemeinen ihren Niederschlag findet.

Tatsächlich ist die schräge Gehäuseorientierung entsprechend Abb.4 bei vielen orthokonen   Formen ziemlich wahrscheinlich, nach schrägen Skulpturelementen oder auch Einschnürungen relativ zur Längsachse zu urteilen, die damit ganz klar einen Gewichtsüberschuss anzeigen. Sie sind schon bei einigen paläozoischen orthokonen Nautiloideen zu finden, z.B. Teichert (1964), besonders häufig aber bei orthokonen Anfangsschäften heteromorpher Ammoniten.

Die schräge Skulptur solcher Gehäuseteile kann als Hinweis darauf dienen, dass das Erreichen von Schwebegleichgewicht nicht wichtig war und wohl auch niemals angestrebt wurde. Das Vorkommen von Heteromorphen mit orthokonen oder lose eingerollten Gehäuseteilen während verschiedener Epochen deutet andererseits darauf hin, dass gelegentlich die Bedeutung des Phragmokons für eine stabile aufrechte Ausrichtung erneut an Bedeutung gewann, während seine Bedeutung bei eng eingerollten Schalen mit langer Wohnkammer reduziert erscheint. Aber wahrscheinlich konnten Ammoniten ihre Schale und auch den Phragmokon nicht komplett aufgeben. Dies hätte eine völlige Umwandlung des Bauplans nötig gemacht.

Anscheinend zeigt die schräge Gehäuseausrichtung das geringste Verhältnis von Gewicht zu Auftrieb an, das für solche Formen noch akzeptabel war. Wie weiter oben erläutert, führt ein noch geringeres bei orthokonen Schalen zur vertikalen Ausrichtung oder sogar zu einer Umkehr der Spiralisierung, wenn sie bei normal eingerollten Formen auftritt (Ebel 1985), da dann das aufrichtende Moment des Auftriebs überwiegt. Dieses Merkmal kommt ziemlich selten vor,  beispielsweise bei dem Heteromorphen Macroscaphites, als er die normale Spirale verlässt, und dieser Zustand wird rasch wieder aufgegeben, erkennbar an dem nun folgenden orthokonen Schalenabschnitt mit schräger Berippung. Während also orthokone Schalen ohne intracamerale und intrasiphonale Einlagerungen die leichtesten vorkommenden Formen waren, waren alle gekrümmten Schalen etwas oder auch viel schwerer.

Ähnlichkeiten mit Abb.4 sind bei vielen Heteromorphen festzustellen, besonders bei den Anfangsschäften solcher Formen. Schräg verlaufende Anwachsstreifen, Rippen und Einschnürungen können als Anzeiger für die frühere Orientierung während des Schalenwachstums benutzt werden. Abb.5 zeigt einige Wachstumsstadien bei Scalarites scalaris, nach Tanabe et al. (1981). Die sich entwickelnde Form kann, ebenso wie ähnliche Anfangsschäfte heteromorpher Ammoniten oder auch ganz orthokoner Formen wie Sciponoceras oder Baculites, als Folge der während des Wachstums herrschenden hydrostatischen Bedingungen erklärt werden. Variables Übergewicht reicht völlig aus, um jede Form von Schalencephalopoden erklären zu können (Ebel 1992). Diese Interpretation der sich entwickelnden Schalenform ist ganz klar zulässig. Experimente an planorbiden Schnecken durch Checa & Jiménez-Jiménez (1997) haben gezeigt, dass die Schalenform eines wachsenden Mollusken nicht genetisch fixiert ist, wie ich schon vorher vermutet hatte (Ebel 1992). Obwohl für diese Experimente Gastropoden benutzt wurden, halten Checa & Jiménez-Jiménez (1997) die Erweiterung der Ergebnisse auf Schalencephalopoden für zulässig. Dagegen haben die Anhänger schwimmender Ammoniten noch kein entsprechendes Modell für die Entstehung der Schalenform anbieten können.

Wegen der automatischen Gleichgewichtsbedingungen während des Wachstums einer schräg orientierten orthokonen Schale wird die Gehäusestellung nicht notwendigerweise durch Aktivität des Tieres kontrolliert, und deshalb ist die Richtung, bezogen auf die Symmetrieachse, ganz zufällig. Sie kann in jede beliebige Richtung zeigen. Daher kann die dem Anfangsschaft folgende Ontogenie zu sehr unterschiedlichen heteromorphen Formen führen (Ebel 1992). Hier will ich mich aber auf die Anfangsteile einer planspiralen Form beschränken.

Abb.5a entspricht genau den Bedingungen in Abb.4. Die Einschnürungen, die anscheinend parallel zum Boden verlaufen, können als Bestätigung der Schalenausrichtung angesehen werden. Doch solche Einschnürungen parallel zum Boden sind nur bei geraden Schalenteilen zu erwarten, die keinen Muskelzug zur Einhaltung der Stellung benötigen. Da in normal eingerollten und damit relativ schweren Ammonitengehäusen Muskelaktivität erforderlich ist, verlaufen Mundsaum und Einschnürungen nur ungefähr parallel zum Boden.

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Abb. 5. Frühontogenetische Stadien der Schalenbildung bei Scalarites scalaris, nach Tanabe et al. (1981), verändert. Form und Größe der Weichteile außerhalb der Schale sind hypothetisch. Das Wachstum des geraden Teils zu Beginn lässt sich als automatische Gleichgewichtslage erklären wie in Abb.4. Die folgenden gekrümmten Teile sind durch wachsendes Gewicht bedingt und erfordern Muskelzug, um die Schale in ihrer Position zu halten. Die Form der wachsenden Schale lässt sich aber auch nur dann durch das Wirken physikalischer Bedingungen erklären, wenn die Mündung nach unten gerichtet ist und damit benthische Lebensweise anzeigt

 

 

 

 

 

 

 

In Abb..5b haben sich die Verhältnisse geändert, offenbar durch eine kleine Gewichtserhöhung. Der einzige Unterschied besteht in einem vergrößerten Neigungswinkel. Wahrscheinlich muss das Tier nun aktiv an der Gehäusebalance mitwirken. Dafür sollte es ein Paar dorsale Muskeln besessen haben, wie sie von Doguzhaeva & Mutvei (1996) beschrieben worden sind. Die Gewichtssituation bleibt anscheinend bei den folgenden Stadien erhalten. Obwohl sich der Anfangsschaft mehr und mehr von seiner früheren räumlichen Lage entfernt, bleiben die relativen Positionen von Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt während des weiteren Wachstums ähnlich zu einander und ohne einen größeren Gewichtsüberschuss. Daher sind auch nur geringe Muskelkräfte während aller diese ontogenetischen Stadien erforderlich, und es entwickelt sich eine offene Spirale.

Das Verhältnis von Auftrieb zu Gewicht, verursacht etwa durch eine plötzliche und relativ starke Gewichtserhöhung oder durch ein Versagen des Tieres bei der Kontrolle seiner Schalenausrichtung, würde zu einer ganz anderen Schalenform führen, wie z. B. bei Ptychoceras, und damit vermutlich auch zu einer unterschiedlichen Morphospezies, aber nicht notwendigerweise zu einer anderen Biospezies. Die Entstehung weiterer Gehäuseformen wurde in Ebel (1992) ausführlich dargelegt.

Selbstverständlich kann diese Vorstellung vom Gewicht beeinflusster Bedingungen bei der Formbildung nur für den Zeitraum gelten, in dem  Schalenmaterial am Mundsaum abgesondert wird. Es ist keine Aussage dazu möglich, wie sich das Tier in der Zwischenzeit verhielt. Doch ohne jeden Zweifel überstieg das Gewicht den Auftrieb während der Bildung gekrümmter Gehäuseteile. Es erscheint kaum vorstellbar, dass ein normal eingerollter Ammonit mit nach unten gerichteter Mündung schwimmen konnte. Okamoto (1996) hat den Einwand erhoben, dass in schneckenähnlicher Stellung die natürliche Stabilität der Schale nicht gewährleistet sei. Das ist richtig. Falls sich das Tier komplett in seine Schale zurückzog, musste diese die Schwimmstellung einnehmen wie sie von Trueman (1941) und anderen Autoren angegeben wird, mit mehr oder weniger nach oben gerichteter Mündung. Diese Stellung trat auch dann auf, wenn eine leere Schale in aufrechter oder seitlich geneigter Stellung auf dem Boden stand. Aptychen blieben manchmal an der tiefsten Stelle in der Wohnkammer erhalten und können so die letzte Position auf dem Boden nach dem Zerfall des Weichkörpers anzeigen. Aber Ammoniten dürften keine besonderen Probleme mit dem Tragen ihrer Schale nach Schneckenart gehabt haben, genauso wenig wie heutige Planorbis-Schnecken, wie Checa & Jiménez-Jiménez (1997) sie für ihre Experimente benutzt haben. Zunehmende Wohnkammerlänge ist mit einer Abnahme der Stabilität verbunden, die wie eine gedämpfte Schwingung verläuft und ihr Minimum bei einer Wohnkammerlänge von ungefähr einem Umgang hat. Sie entspricht dann ungefähr 5% des Wertes bei Nautilus (Ebel 1990). Vermutlich war geringe Stabilität bei langer Wohnkammer nicht gerade ein Entwicklungsziel, aber andererseits behinderte die Stabilität  die Fortbewegung auf dem Substrat nicht ernsthaft.

Hinweise auf benthische Lebensweise bei fossilen außenschaligen Cephalopoden.

Trotz Vorbehalten bezüglich der Gültigkeit der rechnerischen Nachweise von Ebel (1983, 1990) und Shigeta (1993) sind neuerdings Beobachtungsergebnisse publiziert worden, die als Bestätigung der Berechnungen dienen können. Obwohl es sicher nicht ganz einfach ist, einen überzeugenden direkten Nachweis einer rein benthischen Lebensweise bei außenschaligen Cephalopoden zu liefern, widersprechen diese Beobachtungen doch der angeblichen Schwimmfähigkeit und deuten stark auf benthische Lebensweise hin. Sie sind in Übereinstimmung mit physikalischen Gesetzen und belegen ein tiefes Missverständnis bezüglich der angeblichen Analogie mit Nautilus, soweit es die ursprüngliche Funktion des Phragmokons betrifft. Merkt (1966) und Keupp (1992) hatten schon über von Aufsiedlern bewachsene Ammoniten berichtet, bei denen durch den Bewuchs Deformationen der wachsenden Schale aufgetreten waren. Neuere Untersuchungen von Rein (1996) an einer großen Anzahl von Stücken der Gattung Ceratites, die während ihrer gesamten Lebensspanne über und über mit Austern der Art Placunopsis ostracina bewachsen waren, ergaben für ihn das Ergebnis, dass der Wirt nicht die geringste Reaktion auf das zusätzliche Gewicht durch die Aufsiedler zeigte, im Vergleich zu Stücken, die völlig frei von Bewuchs geblieben waren. Die Einhaltung des Schwebegleichgewichts hätte zusätzliche Kammern im Phragmokon bzw. eine Verkürzung der Wohnkammer erfordert. Da er keine Anzeichen für eine solche Reaktion feststellen konnte, kam Rein (1996) zu dem Schluss, dass diese Ammonoideen nicht mit dem Problem der Schwebefähigkeit konfrontiert waren, dass sie nicht schwimmen konnten und dass sie deshalb Bodenbewohner waren. Auch Untersuchungen an Vertretern von Germanonautilus aus dem oberen Muschelkalk von Thüringen, die ebenso mit Aufsiedlern bewachsen waren, ließen Rein (1997) zu dem Schluss kommen, dass auch dieses Genus nicht schwimmfähig war.

Deformationen einer wachsenden Schale können nur Bodenbewohnern auftreten, die eine gleichbleibende Orientierung zum Substrat beibehalten wollen oder müssen. Wie weiter oben schon erwähnt, haben Checa & Jiménez-Jiménez (1997) anhand von planorbiden Schnecken experimentell gezeigt, dass durch Änderung der physikalischen Bedingungen die Schale an sich vertikal ausgerichteter bodenbewohnender Mollusken ganz beträchtlich verändert werden kann, in diesem Fall durch die seitliche Anbringung von Bleikügelchen an die wachsende Schale, die eine Gasblase variabler Größe und Ort im Lungensack enthält. Als einen Nebeneffekt zeigten diese Experimente, dass diese Schnecken Bodenbewohner bleiben, obwohl sie schweben könnten. Abb.1 bei Checa & Jiménez-Jiménez (1997) zeigt ganz klar, dass diese Schnecken die Gasblase benutzen, um die geneigte Stellung der Schale zu stabilisieren und dass unter normalen Bedingungen kein Muskelzug nötig ist, um die Orientierung einzuhalten.

Der Besitz eines Phragmokons bei orthokonen Nautiliden ist lange Zeit als eine frühe Anpassung an schwimmende Lebensweise angesehen worden, z.B. von Furnish & Glenister (1964). Die obigen Ausführungen zeigen aber, dass diese Vorstellung nicht richtig ist. Doch für eine vermutliche Lebensweise solcher Tiere mit geraden oder gekrümmten Schalen, seien es Nautiliden oder Amoniten, ist ein Vergleich mit bodenlebenden Gastropoden genauso gerechtfertigt wie der mit heutigen Cephalopoden. Gastropoden können viele Informationen zur Formbildung und zum Schalenwachstum liefern. Bis vor kurzem noch waren Schnecken noch nie ernsthaft als Analogon für ammonitische Schalenbildung und die Rekonstruktion der Lebensweise in Betracht gezogen worden. Neuere Untersuchungen berücksichtigen wenigstens diese Gruppe. Neben den Experimenten von Checa & Jiménez-Jiménez (1997) betonen Bucher et al. (1996) gewisse Ähnlichkeiten bezüglich Schalenstruktur und Skulptur. Auf der Basis von Beobachtungen an der Schalenstruktur drücken diese Autoren die Vorstellung aus, dass das Schalenwachstum nicht kontinuierlich voran schritt wie bei Nautilus, sondern zeitweise verzögert wurde, etwa bei der Bildung von Stacheln. Andererseits legen nach ihrer Meinung die engen Hakenbildungen bei manchen Heteromorphen eine beschleunigte Schalenabsonderung im Vergleich zu Schnecken nahe. Die leichtere Schale von Nautiloideen und Ammonoideen infolge dünnerer Schalen und eines gasgefüllten Phragmokons bot Vorteile, erleichterte die Fortbewegung am Boden und machte die frühe Entwicklung großer orthokoner Formen mit entsprechend großem Nahrungsbedarf möglich

Abschließende Bemerkungen

Sicher ist Nautilus als letzter Vertreter außenschaliger Cephalopoden eine wichtige Informationsquelle zu vielen Aspekten der Organisation solcher Formen. Trotzdem ist es doch sehr zweifelhaft, ob er geeignet ist, um als Analogon für die Rekonstruktion der Lebensweise von Ammooideen oder selbst von ausgestorbenen Nautiloideen dienen zu können. Eine zu enge Stützung auf Nautilus angesichts gravierender Unterschiede erscheint zu restriktiv, um andere Möglichkeiten von Erklärungen zuzulassen. Obwohl morphologische Vergleiche sehr erfolgreich sein können, besteht dabei doch immer die Gefahr einer völligen Missinterpretation, wenn eine Extrapolation von einer heutigen Form auf eine fossile versucht wird und die Lebensweise der fossilen Form in Wirklichkeit total von der der heutigen abwich. Ebenso wichtig erscheint, die Entwicklung von der Vergangenheit her bis zur heutigen zu verfolgen. Die Tatsache, dass die ursprüngliche stabilisierende Funktion des Phragmokons bei orthokonen Nautiloideen erst bei dem heutigen Nautilus zur Möglichkeit ungefährer Schwebefähigkeit abgewandelt wurde, kann als instruktives Beispiel dienen, dass morphologische  Vergleiche leicht in die Irre führen und eine ursprüngliche Funktion verdecken können. Solche Vergleiche müssen stets berücksichtigen, dass riesige Zeiträume zwischen dem ersten Auftreten von Nautiloideen und Ammonoideen, ihrem Aussterben und der Gegenwart liegen, während derer das Leben eine ständige Evolution erlebt hat und an Komplexität aufgrund neuer und wachsender Anforderungen gewonnen hat.

Nautilus und seinen unmittelbaren Vorfahren ist es gelungen, alle Krisen zu überleben, wenn auch knapp, während das die Ammoniten nicht geschafft haben. Anscheinend waren ihre ökologischen Anpassungen nicht so vielfältig und flexibel, im Gegensatz zu den Vorstellungen mancher Ammonitenexperten. Doch auch als Kriechtiere bleiben Ammoniten faszinierend.

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