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War Ctenosauriscus das Chirotherium ?

Wahrscheinlich war der früher etwas rätselhafte Ctenosauriscus koeneni zumindest einer der Erzeuger vieler Chirotherienfährten. Diese sind im Gegensatz zu ihren Erzeugern schon früh weltweit bekannt geworden. Von Ctenosauriscus war seit dem Erstfund im Bremketal bei Göttingen nur ein Teil der Wirbelsäule mit den auffällig verlängerten Dornfortsätzen bekannt. Inzwischen wurden aus dem Schwarzwald weitere Skelettreste bekannt. 

           1. Geschichtliches zum Chirotherium              

cteno4Das Chirotherium ist bisher allein durch seine Fußspuren bekannt. Diese Abdrücke zählen zu den bekanntesten fossilen Spuren in Deutschland und Europa. Erstmals erwähnt wurden solche Fährten um 1830, sowohl aus Deutschland als auch aus anderen Ländern, wie etwa schon 1828 in einer kurzen Notiz aus Schottland. Der Gymnasialdirektor F. Sickler aus Hildburghausen berichtete als erster 1833 in einem gedruckten “Sendschreiben” an den Göttinger Professor J. Blumenbach über die höchst merkwürdigen Fährten vorweltlicher großer unbekannter Tiere in den Hessberger Steinbrüchen bei Hildburghausen. Dies war die erste ausführliche Beschreibung einer fossilen Fährte auf der ganzen Welt, und sie fand große Beachtung. Sickler hatte diese Fährten auf Sandsteinquadern entdeckt, die für ein Gartenhaus bereit gelegt waren. Er bat einige Steinbrucharbeiter und interessierte Naturkundefreunde, beim Abbau dieses Gesteins auf weitere Spuren zu achten, u.a. K. Barth, den sprichwörtlich bekannten “lieben Freund und Kupferstecher” Goethe’s.

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Abb.1. Fußspuren des Chirotheriums auf einer versteinerten Platte. Die Spuren entstanden durch Eindrücke im feuchten Boden, die Netzleisten der Trockenrisse entstanden erst später beim Austrocknen des Bodens. Der Vorderfuß ist im Vergleich zum Hinterfuß erheblich kleiner. Das lässt auf eine Hauptbelastung der Hinterbeine beim Gang schließen. Unten im Bild eine andere bipede Fußspur, die erkennen lässt, dass das Tier lange  Beine haben musste, da die Abdrücke auf einer Linie liegen, sie zeigt schnürenden Gang, nach Othenio Abel (1912)

So konnten dann im Laufe der Zeit weitere Platten mit Fährten geborgen werden. Im Jahre 1835 wurde eine 120 m2 große Fläche mit wunderbar deutlichen Fährten im Steinbruch im Nordosten von Hildburghausen freigelegt.

In der Folgezeit beschäftigten sich viele Forscher wie etwa auch Alexander von Humboldt mit dem Handtier, das nun Chirotherium genannt wurde, weil man sich noch nicht sicher war, ob es sich um ein Säugetier oder um einen Saurier handelte. Eigentlich müsste es heute Chirosaurus genannt werden, wie es der Darmstädter Zoologe J. Kaup als Eventualität auch vorgesehen hatte. Doch der alte Name hatte sich schon fest eingebürgert.    

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Abb. 2. Abdruck von Vorder- und Hinterfuß des Chirotheriums, der die fünf Zehen des Tieres zeigt. Der daumenartige Zeh des Hinterfußes entspricht dem äußeren kleinen Zeh.

Vom Chirotherium treten zwei Spurentypen auf, nämlich eine vierfüßige mit großen Hinterfüßen und kleineren Vorderfüßen, daneben auch eine nur zweifüßige, die dann nur von den Hinterfüßen erzeugt wurde. Ob damit verschiedene Arten vertreten sind, sei zunächst dahingestellt. Es muss ein Tier mit ziemlich langen Hinterbeinen gewesen sein, denn ein Tier mit kurzen Beinen macht auch kurze Schritte und kann seine Füße nicht unter den Körper stellen, ein langbeiniges Tier dagegen kann das, und es macht längere Schritte. So auch Chirotherium. Es lief wie auf einer Schnur, hatte einen schnürenden Gang.

 

             2. Frühere Vorstellungen zum Erzeuger der Fußspuren

Man wusste lange nicht, welches Tier diese Spuren erzeugt haben könnte. In Erwägung gezogen wurden alle möglichen Kandidaten. Das kann auch nicht weiter verwundern, denn die Forschung an Sauriern steckte gegen Mitte des 19. Jahrhunderts noch in einem bescheideneren Zustand als heute. So überlegte man, ob ein Lurch oder ein Bär oder auch ein Affe in Frage kommen könnten. Die Abdrücke glichen entfernt einer menschlichen Hand, mit der Einschränkung, dass der Daumen auf der entgegengesetzten Seite saß. Anfangs wurde sogar von dem bekannten Fossilienjäger Richard Owen erwogen, dass das Tier beim Laufen die Hände über Kreuz gesetzt hätte. Über den tatsächlichen Verursacher der Fußspuren herrschte trotzdem noch bis in die jüngste Zeit erhebliche Unsicherheit. W. Soergel (1925) kam zu der Ansicht, dass die Spuren von einem Thecodontier stammen sollten, und 1965 brachte B. Krebs ein Reptil namens Ticinosuchus ins Gespräch. Ticinosuchus wurde im Tessin in marin beeinflussten Ablagerungen gefunden. Er konnte aber sicher nur auf vier Beinen gehen, kommt also für bipede Fährten des Chirotheriums nicht in Frage. Wie die Fährten zeigen, müssen die Hinterbeine erheblich kräftiger ausgebildet sein als die vorderen. Beim Chirotherium muss es sich um ein Tier gehandelt haben, das im langsamen Gang auf vier Füßen, im schnelleren Gang aber nur auf den Hinterfüßen lief. Die hinteren Beine waren wahrscheinlich auch erheblich länger als die vorderen, so dass sich der schnelle Gang auf nur zwei Füßen aus Ergonomiegründen anbot.

 

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Abb. 3. Ticinosuchus, nach R. Carroll (1993), von B. Krebs (1965) als Verursacher der Fußspuren in Erwägung gezogen. Er lief aber immer vierfüßig und war kein reiner Landbewohner

 

 

Die unterschiedliche Größe von Vorder- und Hinterfüßen wurde bisher immer außer Betracht gelassen. Da bei allen Tieren die Belastung der Füße, d.h. die Kraft pro Trittfläche oder der Druck auf diese Fläche gleich groß ist, muss bei Chirotherium der größte Gewichtsanteil auf den hinteren Extremitäten gelastet haben. Ein vierfüßiges Tier wie etwa Ticinosuchus kann als Trackmaker nicht in Frage kommen. Ungünstig belastete Füße mit hohem Druck auf den Boden kommen nur beim Menschen durch Stöckelschuhe vor.

       3. Ein mutmaßlicher Erzeuger vieler Chirotherienspuren war Ctenosauriscus

Schon 1871 waren aus der Zeit des Oberen Buntsandsteins Reste einer Wirbelsäule mit auffallend langen Dornfortsätzen gefunden worden, im Bremketal bei Göttingen. Dieser Rest wurde Ctenosauriscus genannnt, Kammsaurier, weil die hohen Dornfortsätze an einen Kamm erinnerten. Da man mit diesem isolierten Fossilrest nichts Rechtes anzufangen wusste, blieb er weitgehend unbeachtet und hing bei Prof. Meischner (1934-2012) hinter dem Schreibtisch an der Wand. Ich hatte früher noch nirgends eine Abbildung davon gesehen, fand nur in dem Buch eines Journalisten (E. Probst) eine kurze Erwähnung. Dabei ist es ein hochinteressanter Skelettrest, der außerordentlich viel über die Biomechanik früher landlebender Wirbeltiere aussagen kann, da dieses Tier besonders spezialisiert und zudem sicher hervorragend an seine extreme Umwelt angepasst war.   

Man hätte eigentlich längst darauf kommen können, dass Ctenosauriscus ein möglicher Verursacher der Chirotherienfährten war, wenn man nur etwas darüber gewusst hätte, wie Wirbeltierreste funktionell zu interpretieren sind. Im Gespräch mit Paläontologen merke ich leider immer wieder, dass sie solchen Gebilden völlig ratlos gegenüber stehen. Sie kennen sich zwar in der Anatomie aus, wissen, welcher Knochen wohin im Skelett gehört, doch wissen sie meistens nicht, warum ein Knochen gerade so aussieht wie er aussieht und warum er gerade so angeordnet ist. Mit anderen Worten, sie wissen Knochen nicht funktionell zu interpretieren, können nicht sicher erkennen, welche Funktion mit einer besonderen Skelettausbildung verbunden sein müsste. Leider ist es auch so, dass Dinge, die nicht verstanden werden, langweilig erscheinen und von eingehendem Studium abschrecken. Wenn das bei dieser Wirbelsäule schon so ist, lässt sich daraus auch auf völliges Unverständnis bei anderen Wirbelsäulen wie etwa von Dinosauriern schließen. Mit Fleiß alleine kann man solche Probleme nicht lösen.

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Abb. 4. Fossile Reste der Wirbelsäule von Ctenosauriscus, aus zwei Resten auf einer Platte zusammengefügt. Länge der erhaltenen Platte ca. 1,5 m, Museum des geowiss. Instituts in Göttingen

Mit Ctenosauriscus kam ich dann 1995 mehr zufällig in Berührung, bei einem Vortrag von Herrn Dr. Rupert Wild in Stuttgart. Unter anderem waren bei Bauarbeiten im südlichen Schwarzwald neue Chirotherien-Fährten und Reste von Rauisuchiern entdeckt worden. Dabei handelte es sich zum einen um ein linkes Ilium, dessen Ausbildung es ermöglichte, dieses Fossil zu den biped laufenden poposauriden Rauisuchiern zu stellen. Zum anderen wurden Dorsalwirbel gefunden, die denen von Ctenosauriscus ähneln. Sie zeichnen sich durch extrem verlängerte, leicht gebogene, seitlich stark abgeplattete und im Querschnitt in Längsachsenrichtung sehr schmale Dornfortsätze aus. Dr. Wild ging davon aus, dass alle diese Reste zu einem einzigen Skelett gehörten, zumal sich noch weitere bis dahin unpräparierte Wirbel im natürlichen Skelettverband befanden. In ihrer Morphologie und in den Abmessungen entsprachen diese Wirbel jenen von Ctenosauriscus koeneni (v.Huene), über die B. Krebs (1969) gearbeitet hatte. Es lag daher nahe, dass beide Reste zu der gleichen Art gehörten, Ctenosauriscus also ein Rauisuchier war und biped laufen konnte.

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Abb. 5. Rekonstruktion der Wirbelsäule von Ctenosauriscus koeneni nach B. Krebs (1969)

 

B. Krebs (1969) hatte eine sehr gelungene Rekonstruktion anhand der erhaltenen Abdrücke entspr. Abb.4 und 5 durchgeführt. Diese Abdrücke waren auf zwei getrennten Platten überliefert. Eine plausible Funktion der extrem verlängerten Dornfortsätze konnte B. Krebs jedoch nicht angeben. Er vermutete, wieder einmal, eine Funktion in Verbindung mit der Temperaturregelung, wie es auch schon für andere fossile Formen mit “Rückensegel” wie etwa Dimetrodon aus dem Perm erwogen worden war, ohne dass es dafür einleuchtende Gründe gegeben hätte. Ein solches Rückensegel sowie eine solche Funktion sind von keinem heutigen Wirbeltier bekannt, so dass man sich darauf stützen könnte. Eine solche Funktion erscheint in keiner Weise plausibel. Es sollte so sein, dass sich die Tiere am Morgen nach Sonnenaufgang quer zur Sonne hinstellen und sich von ihr aufwärmen lassen sollten, damit sie schneller aktiv werden könnten. Doch könnte es sich nicht nur um die Aufnahme von Wärme handeln, sondern umgekehrt müsste über das Segel auch Wärme im Verlauf des Tages bei hohen Außentemperaturen abgegeben werden können, was nicht so einfach möglich ist. Alternativ wurde schon eine Funktion im Zusammenhang mit dem Imponiergehabe vorgeschlagen. Das wäre allerdings ein erheblicher Aufwand mit zweifelhaftem Ergebnis. Das sind eben für manche Paläontologen die nächstliegenden Erklärungen. Da würde ein Bayer nur noch sagen: da legst di nieder.

Für Herrn Dr. Wild waren diese Wirbeltierreste auch rätselhaft und, und er stellte die für einen Paläontologen ganz ungewöhnliche Frage, ob jemand eine Idee hätte, was sie bedeuten könnten. Damit wollte ich mich sehr gern befassen. Es musste ganz sicher einen bestimmten Grund dafür geben, dass sich diese Dornfortsätze der Wirbel im Lauf der Evolution in derart spektakulärer Art und Weise verändert hatten. Generell sind solche Skelettänderungen stets als Reaktionen auf besondere Milieubedingungen zu interpretieren.

Bei der intensiveren Beschäftigung mit dieser Wirbelsäule zeigte sich dann ganz schnell, dass eine sehr interessante Gesetzmäßigkeit vorlag, die auf eine biomechanische Funktion hindeutete. Es handelte sich also um ein Problem von Form und Funktion. Beide gehören offenbar zusammen. Es zeigt sich aber ganz eindeutig, dass es eine klare Priorität gibt. Zuerst ist die geänderte Funktion da, in diesem Fall war es die Fortbewegung an Land, die nun offenbar vorwiegend biped erfolgte. Aus dieser Funktion ergibt sich als Anpassung eine erforderliche Veränderung der Wirbelsäule.

Für mich ergaben sich zu diesen Skelettresten zwei Fragestellungen, die ich untersuchen und verstehen wollte, nämlich

            -  warum sind die Dornfortsätze so auffällig stark verlängert ?

            -  warum zeigen die Richtungen der Dornfortsätze an ihren Spitzen auf einen gemeinsamen Schnittpunkt ?

 

              4. Der Grund für die Dornfortsatzverlängerung bei Ctenosauriscus

Bei Ctenosauriscus sind die Dornfortsätze der Rückenwirbel extrem verlängert und zum Teil erheblich gekrümmt. Sie sind seitlich abgeflacht, und ihr Querschnitt hat die Form eines schmalen Rechtecks. Dieses deutet auf eine adaptiv angestrebte Vergrößerung des Widerstandsmoments der Dornfortsätze hin, d.h. Widerstand gegen Verformung bzw. Verbiegung in Richtung der Längsachse des Tieres. Man kann sich diesen Zusammenhang beispielsweise an einem Lineal mit rechteckigem Querschnitt klarmachen. Dieses lässt sich quer zur Längsrichtung sehr leicht biegen, in der Längsebene macht aber großer Widerstand eine Verbiegung praktisch unmöglich. Aus diesem Grunde ist die Ursache für die andersartige Ausbildung der Dornfortsätze in einer biomechanischen Funktion zu suchen. Es war mir bei der Beschäftigung mit dieser Wirbelsäule von Anfang an klar, dass sich in ihr mechanische Anforderungen widerspiegeln müssten, die mit der Fortbewegung des Tieres in Zusammenhang stehen. Bei einem landbewohnenden Tier treten größere Gewichtskräfte auf, und dementsprechend müssen größere vertikale Muskelpartien vorhanden sein, die die Kräfte zum Boden leiten können, ganz im Gegensatz zu einem wasserlebenden Tier, dessen Gewicht vom hydrostatischen Auftrieb zum großen Teil kompensiert wird. Als Ingenieur habe ich gelernt wie ein Konstruktionsteil zu gestalten ist, wenn es eine bestimmte Funktion erfüllen soll. In umgekehrter Weise lässt sich aus einem auffällig ausgebildeten Knochen oder wie hier mehreren ablesen, für welche Aufgabe diese Modifikation gedacht war. In der Natur wird durch natürliche Selektion immer eine hervorragende Lösung gefunden, so wie es ein Ingenieur nicht besser machen könnte. Es ist eine Art von Probiermethode, bei der die Zeit durch Auswahl der am besten geeigneten Individuen und ihr Überleben schließlich das beste Ergebnis garantiert. Doch müssen Vorbedingungen derart erfüllt sein, dass eine solche Umbildung prinzipiell möglich ist. ”Ein Elefant kann niemals lernen zu fliegen”. Diese Vorbedingung war bei den Ahnen von Ctenosauriscus erfüllt. Bei ihnen waren die Dornfortsätze sehr wahrscheinlich ursprünglich ganz normal ausgebildet gewesen, wie in Abb. 6 skizziert. Die Änderung der Dornfortsätze zeigt an, dass sich der Verlauf der im Skelett wirkenden Kräfte und deren Größe geändert hatten.

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Abb. 6. Veränderung der Dornfortsätze von einer ursprünglich unspezialisierten Wirbelsäule eines Vorläufers mit kurzen Dornfortsätzen zu den extrem verlängerten und gebogenen Dornfortsätzen bei Ctenosauriscus koeneni (v. Huene).

 

Bisher waren die Dornfortsätze der Wirbelsäule bei Tetrapoden anscheinend noch nie einer wirklich eingehenden Untersuchung hinsichtlich ihrer biomechanischen Funktion unterzogen worden. Dies ist umso erstaunlicher, als die Dornfortsätze eine große Variabilität bezüglich ihrer Form, Struktur, Länge und Richtung aufweisen. Möglicherweise haben jedoch gerade diese großen Unterschiede das Erkennen von biomechanischen Gesetzmäßigkeiten verhindert.

    Biomechanik des Dornfortsatzes als Analogon zum Seilträger eines Auslegerkrans

Die besondere Ausbildung der Dornfortsätze bei Ctenosaurisus koeneni (v. Huene) gibt zu erkennen, dass sich bei dieser Rauisuchier-Art gegenüber ihren Vorfahren die vertikale Belastung der Wirbelsäule erheblich geändert haben dürfte. Als Grund dafür sind zwei denkbare Veränderungen in der Lebensweise zu erwägen, nämlich der Übergang von einer amphibischen Lebensweise zum Leben ausschließlich auf dem trockenen Land oder zusätzlich der Übergang vom quadrupeden zum bipeden Gang. Beide Änderungen müssen zu einer erheblichen Mehrbelastung der Wirbelsäule durch im wesentlichen vertikal wirkende Kräfte führen. Das Gewicht muss über die Beine zum Boden übertragen werden, und dies erfordert Veränderungen am Skelett, die das erleichtern.

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Abb. 7. Wirkende Kräfte an der Kraftangriffsstelle (K) eines Kranauslegers oder analog am Teil einer Wirbelsäule, dargestellt durch Pfeile. Die Länge der Pfeile ist ein Maß für die Größe der wirkenden Kräfte im Vergleich zur äußeren Kraft G1.             

 A = Auflagerkraft.  

Man sieht, dass Zug- und Druckkraft bei längerem Seilträger bzw. Dornfortsatz erheblich geringer sind als bei einem kürzeren. G2 stellt das für Gleichgewicht erforderliche Gegengewicht dar.     

Waren es bei den Ahnen hauptsächlich die lateralen Muskelstränge, die für die schnelle Fortbewegung im Wasser sorgten, so gewinnen nun bei den Tetrapoden an Land die Muskeln in der Vertikalen an Bedeutung. Um den Körper auf Beinen tragen zu können, muss die Wirbelsäule so umkonstruiert werden, dass die auftretenden Gewichtskräfte über die Beine zum Boden übertragen werden können. Dazu müssen vertikal ausgerichtete Hartteile vorhanden sein, an denen Muskeln und Sehnen aufgehängt werden können, welche vertikale Komponenten von Kräften zum Boden leiten können. Ein bedeutender Teil dieser Aufgabe muss von den Dornfortsätzen übernommen werden, da sie bei einem horizontal orientierten Wirbeltier die obersten Knochenteile des Rumpfes darstellen. Die dabei in den Muskelfasern auftretenden Kräfte sollen möglichst gering sein. Dies kann mit langen Dornfortsätzen am wirkungsvollsten erreicht werden. Dieser Sachverhalt soll mit einer Analogie aus der Technik veranschaulicht werden. Die Funktion der Dornfortsätze wird durch den Seilträgeraufsatz eines Auslegerkrans gut wiedergegeben. Der über dem Mast auf dem Mittelstück des Auslegers montierte Seilträger übt die gleiche Funktion wie ein Dornfortsatz aus. Abb.7 soll in einer Prinzipskizze die dabei auftretenden Kräfte zeigen. In dem über den Seilträger verlaufenden Seil treten Zugkräfte auf, in dem gelenkig aufgehängten horizontalen Ausleger selbst Druckkräfte.

Aus Gleichgewichtsgründen muss der gehobenen Last G1 auf der anderen Seite des Krans ein Gewicht G2 gegenüberstehen. In  Abb.7 sind die in dem Punkt K wirkenden Zug- und Druckkräfte für unterschiedliche Länge des Seilträgers bzw. eines Dornfortsatzes einander gegenübergestellt. Man erkennt, dass bei einem kurzen Seilträger bzw. Dornfortsatz beachtliche Druck- und Zugkräfte vorhanden sind, die die äußeren Kräfte ganz erheblich übersteigen können. Obwohl die Last G1 unverändert bleibt, ändern sich die auf Träger bzw. Wirbelsäule sowie in den Seilen bzw. Muskeln und Sehnen wirkenden Kräfte in Abhängigkeit vom Seilwinkel ganz erheblich. Es ist ein ökonomisches Evolutionsprinzip, dass diese Kräfte möglichst gering gehalten werden. Durch eine Verlängerung der Dornfortsätze und damit eine Vergrößerung des Winkels zwischen Seil und Ausleger bzw. zwischen Wirbelsäule und Sehnen kann dies am wirkungsvollsten erreicht werden. Die Verlängerung des Seilträgers führt zu einer beträchtlichen Verringerung der Zug- und Druckkräfte. Selbstverständlich ändert diese Verlängerung an den vorhandenen äußeren Kräften, den Gewichtskräften, nichts. Lediglich die Zugbelastung der Seile und die Druckkraft in dem Ausleger werden reduziert. Im Auflagerpunkt wirkt den Gewichtskräften eine gleich große Kraft entgegen und stellt so das Gleichgewicht her.

Auch im modernen Brückenbau wird dieses Prinzip sehr erfolgreich und auch häufig verwendet. Ein sehr schönes Beispiel bietet die kürzlich neu eröffnete Brücke über das Tarntal bei Millau in Südfrankreich, in  Abb.8 dargestellt, bei der die Fahrbahn über Seile an langen Pfeilern aufgehängt ist. Man kann hier sehr gut erkennen, dass offensichtlich die Kräfte in den Seilen nur dann möglichst klein und die Seilwinkel genügend groß gehalten werden können, wenn die Brücke an sehr langen Pfeilern aufgehängt ist.

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Abb. 8. Schrägseilbrücke als Analogie für die Aufhängung von Sehnen und Muskulatur an Dornfortsätzen Die sehr hohen Pfeiler sorgen für relativ kleine Kräfte. Vergleiche auch Abb. 7.

 

Die Dornfortsätze stellen somit ein sehr wichtiges Element für die Kraftübertragung zum Boden dar, und mit ihrer Verlängerung sind erhebliche Vorteile durch Verringerung der auftretenden Muskelbelastung verbunden. Es war bei Ctenosaurisus bzw. seinen direkten Vorfahren offenbar ein starker Anreiz vorhanden, durch Verlängerung der Dornfortsätze die Belastung des Skeletts zu verringern. Das geschah sehr wahrscheinlich beim Übergang zum Landleben. Dabei musste bei Wirbeltieren als erstes das Problem der Umbildung der Wirbelsäule gelöst werden. Eine semiaquatische Lebensweise dürfte dafür die günstigsten Voraussetzungen geboten haben. Sie ermöglichte einen zunehmend längeren Aufenthalt an Land und das Tragen des Körpers auf den Beinen, bis schließlich der Gang auf vier Beinen vollständig erreicht worden war. Der Übergang konnte allmählich und ohne Zeitdruck vonstatten gehen, nach geologischem Maßstab aber doch sehr rasch. 

 Der Grund für eine Verlängerung der Dornfortsätze ist somit gefunden, es war der Übergang zum Leben an Land.

Der Übergang von der Vierfüßigkeit an Land zur Bipedie vergrößerte die Belastung der Wirbelsäule noch zusätzlich und erforderte weitere Anpassungen. Nachdem die Wirbelsäule aber erst einmal für die Anforderungen des Lebens an Land umgebildet war, stellte die höhere Belastung kein grundsätzlich neues Problem mehr dar. Sie machte aber besondere Abänderungen erforderlich, zu denen vermutlich auch eine Vermehrung von Gehirnfunktionen gehörte, da der bipede Gang höhere Anforderungen als die quadrupede Fortbewegungsweise an die Fähigkeit stellt, das Gleichgewicht zu kontrollieren.

Die Länge der Dornfortsätze und deren Längenverteilung über der Wirbelsäule bieten ein ganz ausgezeichnetes Kriterium, um die Eignung eines fossilen Wirbeltiers zum Leben auf dem festen Land und seine Fähigkeit zu quadrupedem oder bipedem Gang beurteilen zu können. Durch seine auffällig langen Dornfortsätze gibt sich Ctenosauriscus koeneni (v. Huene) eindeutig als terrestrisches Tier zu erkennen, da diese als Anpassung an relativ hohe zu übertragende Kräfte aufzufassen sind. Es stellt sich aber die Frage, warum bei Ctenosauriscus die Dornfortsätze so enorm verlängert sind, wenn doch angeblich bei anderen Formen Bipedie auch mit wesentlich kürzeren Dornfortsätzen möglich wurde. Manche Dinosaurier sieht man häufig in Abbildungen zweibeinig auf dem Land laufend dargestellt. Es ist allerdings sehr zweifelhaft, ob diese Vorstellung der Realität entsprechen kann.

       5. Ausrichtung der Dornfortsätze in der Schulterregion rezenter Huftiere

Das zweite Problem bei der Ausbildung der Wirbelsäule bei Ctenosauriscus und seiner Interpretation besteht in der Verkrümmung der Dornfortsätze. Sie ist zwar mit der Verlängerung der Dornfortsätze verknüpft, ergibt sich aber aus einer anderen biomechanischen Notwendigkeit, nämlich mit der erforderlichen Ausrichtung der Dornfortsätze. Hier kann ein Vergleich mit rezenten Säugetieren zum besseren Verständnis verhelfen.

Bei allen quadrupeden Säugetieren wird das Gewicht während der schnellen Fortbewegung hauptsächlich über die Vorderbeine auf den Boden übertragen, während die Hinterbeine vorwiegend dem Antrieb dienen. Besonders augenfällig wird dies bei Huftieren mit schwerem Kopf und damit großen auftretenden Vertikalkräften, im Vergleich zu ihrem eher zierlichen Skelett. Als Beispiel soll der in Abb.9 dargestellte Elch aus dem Staatl. Museum f. Naturkunde in Stuttgart dienen, ein Huftier, das an die hartgefrorenen Böden des Pleistozäns besonders gut angepasst war. Bei diesem Skelett sind die Dornfortsätze der Brustwirbel im Schulterbereich erheblich verlängert, während die der übrigen vorderen Hals- und hinteren Rückenwirbel im wesentlichen konstante und mäßige Längen aufweisen. Die Verlängerung ist aber nicht extrem, sondern infolge Mutation und Selektion optimal angepasst, wie bei allen Huftieren aus Kaltregionen. 

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Abb.9. Richtungen der resultierenden Gewichts- und Trägheitskräfte bei einem rezenten Elchskelett während eines Schritts bei der Übertragung über Wirbelsäule, Schultergelenk und Vorderfüße auf den Boden.

Der Elch steht im Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart.

Verfolgt man die Richtung der Dornfortsätze im Schulterbereich, so stellt man fest, dass sie recht genau in Richtung des Schultergelenks ausgerichtet sind. Dies ist deshalb notwendig, weil über ein Gelenk nur Kräfte, nicht aber Momente übertragen werden können und die Wirkungslinie der zu übertragenden Kraft aus Gleichgewichtsgründen zu jedem Zeitpunkt des Bewegungsablaufs möglichst genau durch das Schultergelenk und den den Boden berührenden Vorderfuß verlaufen muss. Während eines Schritts werden so nacheinander alle  Dornfortsätze kurzzeitig belastet.

 

Wichtig für den Vergleich mit Ctenosauriscus ist zum einen die Ausrichtung der Dornfortsätze auf einen bestimmten Punkt hin. Weiterhin zeigt der Vergleich sowohl mit  Abb. 7 und 8 als auch hier der Schulterbereich, dass die Belastung der Muskulatur durch Verlängerung der Dornfortsätze erheblich reduziert werden kann.

 

        Äußere und innere Kräfte, was ist das nun schon wieder?

Diesen  Abschnitt füge ich hier zur Erläuterung ein, weil erfahrungsgemäß bei Paläontologen erhebliche Defizite beim Verständnis  mechanischer Zusammenhänge bestehen. Es könnte nämlich mit der Materie nicht näher vertraute Leser irritieren, dass die Wirkungslinien der Kräfte in Abb.9 nicht stets den Hartteilen des Skeletts folgen. Diese Anordnung der Skelettteile ist keineswegs zufällig entstanden, sondern adaptiv angestrebt. Für ein springendes oder galoppierendes Tier ist es nämlich sogar sehr vorteilhaft, wenn die zum Boden gerichteten Kräfte nicht auf einer geradlinigen knöchernen Verbindung übertragen werden, denn dann können die beim Aufsprung auf den Boden auftretenden hohen dynamischen Kräfte durch Muskeln und Sehnen in ähnlicher Weise abgefedert und damit verringert werden wie es M. Bennett & G. Taylor (1995) für Känguruhs gezeigt haben. Jedem Verkehrsteilnehmer ist bekannt, dass die Federung eines Autos oder der Vorderradgabel am Motorrad erheblich zum Fahrkomfort beiträgt. Federung mindert die dynamische Belastung, das ist der Grund auch für die Anordnung der Vorderbeinknochen bei heutigen Säugetieren. - siehe auch Seite Mechanik.

Dass bei der Fortbewegung erhebliche Kräfte besonders in den Vorderbeinen beim Auftreffen auf dem Boden auftreten, lassen alle vierbeinigen Säugetiere an ihrem Laufverhalten erkennen. Während nämlich bei der langsamen Fortbewegung im Schritt oder Trab die Vorderbeine einzeln voranschreiten, ändert sich dieses Verhalten bei noch schnellerer Bewegung plötzlich. Beim Galopp sind die Kräfte nun so groß geworden, dass die Vorderfüße gleichzeitig den Boden berühren müssen, um die Kräfte noch sicher abfedern zu können. Für Gleichgewichtsbetrachtungen ist es aber unerheblich, wie die Kräfte in der Verbindung zwischen zwei eindeutig bekannten Angriffspunkten auf einer Wirkungslinie tatsächlich durch den Körper verlaufen. Es muss dabei zwischen äußeren und inneren Kräften unterschieden werden. Äußere Kräfte sind diejenigen, die das System bewegen, in diesem Falle also den sich fortbewegenden Elch, und solche, die es im inneren Gleichgewicht halten. Als äußere Kräfte treten Gewichtskräfte sowie Trägheitskräfte auf, die aus der beschleunigten Masse des Tieres resultieren, außerdem Auflager- und Reibungskräfte an der Berührungsstelle der Füße mit dem Boden. Wenn die äußeren Kräfte im Gleichgewicht sind, befindet sich das System in Ruhe oder in gleichmäßiger, unbeschleunigter Bewegung.

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Abb. 10. Zur Verdeutlichung des Unterschieds zwischen äußeren und inneren Kräften.  

a: Der Gleichgewichtszustand einer an einem Haken aufgehängten Last kann ermittelt werden, ohne dass der Verlauf der inneren Kräfte in dem Haken bekannt zu sein braucht. Auch die Form des Hakens ist für die Ermittlung der äußeren Kräfte unerheblich. Die Kraft verläuft scheinbar durch die Luft.

b: Ausrichtung des Hakens, wenn dieser an der mit x bezeichneten Stelle ein Gelenk erhält. Dann richtet er sich so aus, dass die Wirkungslinie der Kräfte durch das Gelenk verläuft.                                              G = Gewicht, Z = Seilkraft

 

Innere Kräfte sind alle diejenigen, die die äußeren Kräfte durch den Körper leiten und an Knochen, Muskeln und Sehnen, also an allen beanspruchten Teilen des Körpers angreifen. Durch Gleichgewichtsbetrachtungen kann der Verlauf der inneren Kräfte ausnahmsweise dann einfach ermittelt werden, wenn ihre Wirkungslinien bekannt sind, zum Beispiel bei der Zugkraft in einer Sehne. Im allgemeinen bleibt das Wirken der inneren Kräfte für Gleichgewichtsbetrachtungen jedoch unberücksichtigt, da es dafür ohne Bedeutung ist. Abb.10 soll diesen Zusammenhang veranschaulichen. In Abb.10a wird eine an einem Haken aufgehängte Last gezeigt. Bekanntlich ist dieses System dann im ruhenden Gleichgewicht, wenn sich der Schwerpunkt der Last genau senkrecht unter dem Aufhängepunkt befindet. Die zur Einhaltung des Gleichgewichts erforderliche Seilkraft entspricht derjenigen der Last und wirkt ihr auf der gleichen Wirkungslinie entgegen. Wie dabei die Last durch den Haken geleitet wird, welche Form dieser hat und welche Kräfte und Momente in ihm wirken, ist für die Ermittlung des Gleichgewichtszustands des Systems völlig unerheblich. Es muss lediglich gewährleistet sein, dass die Verbindung zwischen den Angriffspunkten der äußeren Kräfte die auftretende Belastung aufnehmen kann und nicht unter den wirkenden Kräften zerbricht. Um die inneren Kräfte des Hakens an einer betrachteten Stelle ermitteln zu können, denkt man ihn sich hier durchgetrennt und überlegt, welche Kräfte und Momente an der Schnittstelle anzubringen sind, um den ursprünglichen Gleichgewichtszustand wieder zu erreichen. Durch den gedachten Schnitt werden die inneren Kräfte zu äußeren gemacht. Die Ermittlung der inneren Kräfte ist im allgemeinen erheblich schwieriger als die der äußeren Kräfte. Der Vorteil liegt gerade in der zulässigen Vernachlässigung der inneren Kräfte bei Gleichgewichtsbetrachtungen. Würde bei dem Elch die Wirkungslinie nicht durch das Schultergelenk verlaufen, könnte er sein Gleichgewicht nicht exakt kontrollieren. Der Gang des Tieres würde stark beeinträchtigt, und es müsste womöglich stürzen.

         Gelenke können keine Kräfte übertragen

Auch widerspricht es möglicherweise der Erfahrung bezüglich des Wirkens unserer eigenen Gelenke, dass diese nicht in der Lage sein sollten Momente zu übertragen, obwohl wir doch Momente (Kraft x Hebelarm) über sie leiten, etwa beim Tragen einer Last auf den Armen über die Ellbogengelenke (Abb.11). Belastet werden hierbei jedoch die Muskeln und Sehnen, die einen gewissen Abstand vom Gelenk einhalten und uns so seine sinnvolle Nutzung ermöglichen. Bei Überschreitung der maximal erträglichen Belastbarkeit geben die Muskeln nach, und jedes Gelenk richtet sich so aus, dass es nicht mehr durch ein Moment belastet werden kann, das heißt, dass die wirkende

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                      Abb. 11. Gelenke können keine Momente (Kraft * Hebelarm) übertragen

 

Kraft genau durch das Gelenk verläuft. Diese Ausrichtung ist in Abb. 10b beim Wirken einer Zugkraft dargestellt, indem in den rechtwinkligen Haken aus Abb. 10a ein Gelenk eingefügt wurde. Erfahrungsgemäß ist es für einen Erwachsenen kein Problem, z.B. ein Kleinkind auf den Armen zu tragen. Doch bei einem Fässchen Bier wird dies schon erheblich schwieriger. Man trägt es besser mit gestreckten Armen. Bei Überschreitung einer Höchstlast geben Muskeln und Sehnen nach, und man muss die Arme strecken. Es kann kein Moment übertragen werden.

Ich erwähne diese Sachverhalte hier noch einmal genauer, weil unsere Publikation (Ebel et al. 1998) von Pfretzschner (1999), neuerdings auch von Butler et al. (2011) angegriffen wurde. Diese Autoren hätten sich lieber einfach einmal um Verständnis bemühen sollen. Man könnte den Eindruck gewinnen, dass sie unsere Arbeit überhaupt nicht gelesen hatten, oder hatten sie wirklich nichts verstanden? Sie hätten sich doch nur einmal die Abb.10 genauer anzuschauen brauchen, um erkennen zu können, dass äußere Kräfte scheinbar durch die Luft verlaufen können, um einen Gleichgewichtszustand zu gewährleisten, und dass die Vernachlässigung der inneren Kräfte in diesem Fall zulässig ist, gottlob. Diese Autoren haben mit ihrer ungerechtfertigten Kritik nur gezeigt, dass sie sich in Biomechanik nicht auskennen. Herrn Pfretzschner störte anscheinend am meisten, dass wir den bestehenden Erklärungsversuchen, nämlich einer Funktion im Zusammenhang mit der Wärmeregulierung oder beim Balzen, nun noch einen dritten hinzugefügt hätten. Ihm als selbsternanntem Experten in Biomechanik hätte unsere Lösung doch eigentlich zusagen müssen. In seiner Selbstgefälligkeit hatte er bedauert, dass wir uns nicht um seine Hilfe bemüht hatten. Darauf konnten wir allerdings gut verzichten. Erfahrenen Ingenieuren mit einschlägigem Expertenwissen vorzuwerfen, sie verstünden nichts von einer ihrer wichtigsten Arbeitsmethoden, der Mechanik, stellte schon eine beachtliche Unverfrorenheit dar. Wodurch nur hatten sich diese Autoren wohl zu ihren überheblichen Aussagen qualifiziert gefühlt? Solche Angriffe werfen ein bezeichnendes Licht auf die zweifelhafte Qualität mancher paläontologischer Publikationen und auf die Einfalt ihrer Autoren.

Unvermeidliche Grenzen der Kompetenz hätten den Verfassern selbst auch bekannt sein sollen. Diese lassen sich aber durch interdisziplinäre Zusammenarbeit, wie wir sie praktiziert hatten ( Dr. Rupert Wild, F.- O. Haderer und ich), vorteilhaft verschieben. Inkompetente Laien auf diesem Gebiet sollten nicht behaupten sich auszukennen, sie machen sich nur lächerlich. Kenntnisse in Anatomie und gewisse in Funktionsmorphologie machen leider noch keinen Biomechaniker aus. Dafür sind zusätzlich solide Kenntnisse in angewandter Mechanik und in Konstruktionsprinzipien erforderlich. Solche “Konstruktionen” werden von Ingenieuren ersonnen, berechnet und erprobt, von der Natur dagegen durch die Evolution, d.h. durch Mutation und natürliche Selektion, zum Erfolg geführt.  

           6. Der Grund für die Verkrümmung der Dornfortsätze bei Ctenosauriscus

Auch bei der von B. Krebs (1969) rekonstruierten Wirbelsäule von Ctenosauriscus koeneni (v. Huene) lässt sich eine angestrebte Ausrichtung der verlängerten Dornfortsätze erkennen (Abb. 12). Die Dornfortsätze sind nicht nur verlängert, sondern sie sind zusätzlich gekrümmt. Daneben weisen diese Wirbelfortsätze noch eine weitere besondere Ausbildung auf. Sie sind nämlich sehr flach, so dass sie in der Längsebene des Tieres, seiner Symmetrieebene, einen rechteckigen Querschnitt besitzen. Dadurch sind sie sehr steif und lassen sich in der Längsrichtung nicht verbiegen. Die gesamte Rückenwirbelsäule wird durch die Ausbildung sowie die sicher sehr starke Muskulatur zu einer nahezu festen Platte zusammengefügt. Es war daher auch sicher kein Zufall, dass gerade dieser Teil des Skeletts fossil erhalten blieb. Da die Ausbildung der Dornfortsätze mit biomechanischen Anforderungen in Zusammenhang steht, dürften die modifizierten Dornfortsätze ebenso wie bei dem oben betrachteten Elch aus der Kraftübertragung während der Fortbewegung resultieren. Die oberen Enden der Dornfortsätze sind deshalb für die Kraftrichtung ausschlaggebend, weil hier die Druckkräfte über die Berührungspunkte von Zuggurten mit den Dornfortsätzen eingeleitet werden, entsprechend der Pfeilerspitze in Abb.7. Im Unterschied zu Abb.7 treten auch hier nicht nur Gewichtskräfte auf, sondern zusätzlich aus der Fortbewegung herrührende Trägheitskräfte, so dass wie in Abb.9 eine resultierende Gesamtkraft wirkt, die nicht nur aus Vertikalkomponenten besteht.

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Abb. 12. Ctenosaurisus koeneni (v. Huene) nach B. Krebs (1969) mit den Richtungen der während eines Schritts in den Dornfortsätzen wirkenden Druckkräfte. Alle Kraftlinien verlaufen durch einen gemeinsamen Schnittpunkt, der sehr wahrscheinlich die Position des Kniegelenks markiert. Lediglich die vordersten und die hintersten Dornfortsätze sind nicht auf diesen Punkt hin ausgerichtet.

Das wäre nur im Stand der Fall. Legt man wie bei dem Elchskelett gerade Linien mit der Richtung der Dornfortsätze an ihren Spitzen durch sie, dann erkennt man, dass auch hier die Kraftwirkungslinien ziemlich genau auf einen gemeinsamen Schnittpunkt gerichtet sind. Das ist ganz sicher nicht das Ergebnis einer zufälligen Entwicklung, sondern auch hier dürfte dieser Schnittpunkt mit der Position eines Gelenks zusammenfallen. Allerdings stimmt er nicht mit der von B. Krebs (1969) vermuteten Position des Beckens bzw. des Hüftgelenks überein, sondern er ist nach vorn unten verschoben. Mit großer Wahrscheinlichkeit handelt es sich bei diesem Punkt um die ehemalige Position des Kniegelenks. Da alle Dornfortsätze außer jenen im Hals- und Schwanzbereich auf diesen Punkt gerichtet sind, lässt sich nun folgern, dass während der Fortbewegung alle äußeren Kräfte nur über die Hinterbeine zum Boden übertragen wurden.

Ctenosauriscus hat sich somit sehr wahrscheinlich vorwiegend biped fortbewegt, und dies ist der Grund für die Verkrümmung der Rückenwirbel.

Für eine Gewichtsbelastung der vorderen Extremitäten lassen sich aus der Neigung der Dornfortsätze der vorderen, kürzeren Wirbel keine Anhaltspunkte herleiten. Damit ist die Benutzung der Vorderbeine für die Fortbewegung selbstverständlich nicht ausgeschlossen, aber das Tier musste sie nicht mehr permanent belasten und konnte sein Gewicht bei bipedem Gang vollständig auf den Hinterbeinen tragen. Die Vorderbeine waren auch bei quadrupeder Fortbewegungsweise stets nur in geringem Maß belastet; und wegen der unterschiedlichen Länge der Vorder- und Hinterbeine ließ diese Gangart dann vermutlich nur geringe Geschwindigkeiten zu. Zum Vergleich können diesbezüglich Känguruhs dienen, die sich für schnelle Fortbewegung ausschließlich der Hinterbeine bedienen, auf vier Beinen dagegen sehr langsam sind.

Es mag zunächst nicht einsichtig sein, dass sich alle Wirkungslinien in einem Punkt treffen, ist das Kniegelenk doch nicht starr und bewegt es sich doch scheinbar auf dem Teilumfang eines Kreisbogens mit dem Hüftgelenk als Drehpol. Dieser Eindruck täuscht jedoch. In Wirklichkeit ist nicht das Hüftgelenk der Punkt, um den während der Fortbewegung eine momentane Drehung stattfindet, sondern es ist das Fußgelenk. Denn während eines Schritts bleibt ein Fuß kurzzeitig auf dem Boden stehen, während der andere abgehoben ist, und das Knie bewegt sich dabei auf einem Kreisbogen um das Fußgelenk nach vorn. Da das Kniegelenk fest mit dem Unterschenkel verbunden ist, muss die Kraft auch in jedem Falle durch das Kniegelenk verlaufen, unabhängig davon, welchen Winkel dieses Gelenk mit dem Oberschenkel bildet. Auch wenn die Kraftrichtung vom Dornfortsatz sozusagen durch die Luft (nur scheinbar) zum Boden verläuft, schneidet sie stets das Kniegelenk. Nur so kann das Tier das Gleichgewicht wahren, denn der Kraftverlauf muss “vorhersehbar” sein, sonst ist das Erlernen des bipeden Gangs nicht möglich. Denkt man sich den Bewegungsablauf in eine Folge von Momentaufnahmen zerlegt, so weist in jedem Moment die resultierende Druckkraft von einem Dornfortsatz durch Knie und Fuß zum Boden und zeigt damit die Richtung an, die die Gleichgewichtseinhaltung eindeutig sichert (Abb. 13). Ähnlich wie bei dem Auslegerkran in Abb. 7 hängt während eines Schritts das gesamte Körpergewicht jeweils kurzzeitig an einem verlängerten Dornfortsatz. Der Kraftverlauf muss deshalb sehr genau definiert sein. Auch die Abb.13 zeigt selbstverständlich nur den prinzipiellen Zusammenhang. Im Detail besteht die Muskelaufhängung am jeweiligen Dornfortsatz nicht nur aus zwei Muskeln und Sehnen, sondern wie auch bei der Schrägseilbrücke in Abb. 8 aus einer Vielzahl kreuzweise über die gesamte Wirbelsäule verlaufender Muskelstränge, die die Belastung besser verteilen können

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Abb. 13. Während eines Schritts bildet der Fuß den momentanen Drehpol, um den das Kniegelenk sich dreht. Dieser Punkt bleibt auf der rot gepunkteten Linie, während das Tier sich vorwärts bewegt. Die Richtung der zum Boden gerichteten Resultierenden aus Trägheits- und Gewichtskraft verläuft dabei im Mittel ungefähr durch den Schwerpunkt des Tieres. Nacheinander werden so die alle Spitzen der Dornfortsätze von der Resultierenden durchlaufen. 

Rekonstruktion des Ctenosauriscus nach Co-Autor F.-O. Haderer

Nach B. Krebs (1969) gehören die erhaltenen neun hintersten Wirbel von Ctenosauriscus zum Schwanz. Da aber mindestens die ersten fünf davon auf den gemeinsamen Schnittpunkt weisen, müssten sie funktionell noch in die Kraftübertragung und damit in den Tragverband der Rumpfwirbelsäule einbezogen sein. Ob allerdings alle Dornfortsätze, die die Ausrichtung zum Kniegelenk zeigen, tatsächlich bei bipeder Fortbewegung belastet wurden, ist nicht mit letzter Sicherheit anzugeben. Immerhin würde sich damit eine sehr große mögliche Schrittweite andeuten.

Aus dieser Interpretation der verlängerten Dornfortsätze wird ersichtlich, dass bei Ctenosauriscus der Grund für deren Verlängerung nicht allein in einer angestrebten Vergrößerung der Sehnenwinkel entsprechend der Abb.7 zu suchen ist. Dafür wäre eine derartige Verlängerung wohl nicht nötig gewesen, obwohl der über die Dornfortsätze übertragene Gewichtsanteil höher sein musste als bei dem Elch in Abb.9, da das gesamte Körpergewicht über nur ein Bein zum Boden übertragen werden musste. Vorrangig für die Verlängerung der Dornfortsätze ist nicht die Größe der äußeren Kräfte, die bei Ctenosauriscus zu einer morphologischen Änderung dctenoanes Baus der Wirbelsäule führt, sondern es ist deren Richtung. Die Änderung erfolgt aus dem Bestreben, die Wirkungslinie der an jedem Dornfortsatz während eines Schrittes kurzzeitig wirkenden Druckkraft auf das Kniegelenk zu richten und damit das Gewicht kontrolliert während des kompletten Fortbewegungsablaufs auf einem Bein tragenzu können. So lässt sich bei bipeder Fortbewegung an Land das Gleichgewicht am besten gewährleisten. Die für diese Ausrichtung erforderliche, zum Teil beträchtliche Krümmung der Dornfortsätze war offenbar nur über deren starke Verlängerung zu erreichen. Diese Konfiguration ist offensichtlich adaptiv erreicht worden. Die damit verbundenen Vorteile dürften in einer rascheren Fortbewegung gelegen haben. Doch dürfte die erreichbare Geschwindigkeit eher mäßig gewesen sein. Ein Galopp wie bei rezenten Huftieren oder auch ein Hüpfen nach Art von Känguruhs dürfte bei Ctenosauriscus nicht möglich gewesen sein. Bei bipedem Gang musste sich der Schwerpunkt bei Ctenosauriscus auf einer senkrechten Linie befinden, die ebenfalls ungefähr durch die mittlere Position des Kniegelenks während eines Schrittes verlief, vermutlich aber geringfügig nach vorn verschoben war. Dies erfordert eine Massenverteilung des Reptilkörpers derart, dass die Summe der Produkte seiner Einzelmassen und ihrer Abstände vom Schwerpunkt vor und hinter dieser Linie ungefähr gleich groß ist. Den Massenanteilen von Kopf, Vorderbeinen, Rippen, Schultergürtel und Weichteilen des Reptils vor dieser Linie müssen gleich große Massenanteile von Weichteilen, des Beckens, Oberschenkels und und der Schwanzregion dahinter gegenüberstehen. Um zu bipeder Fortbewegung übergehen zu können, waren Voraussetzungen erforderlich, die nicht von jeder beliebigen Vorläuferform erfüllt sein konnten.

Eine weitere wichtige Voraussetzung für die Fähigkeit zu langsam schreitendem bipedem Gang bestand in voll erhobener Gliedmaßenstellung. Diese Voraussetzung war nach S. Chatterjee (1985) durch den hohen Organisationsgrad der poposauriden Rauisuchier schon weitgehend erfüllt. Durch den schnürenden Gang, den die Chirotherienfährten abbilden, wurde die Ausbildung des „Rückensegels“ sehr begünstigt. Diese aus den Dornfortsätzen gebildete Platte war nahezu vollkommen versteift, wohl deshalb blieb sie auch fossil im Verband erhalten.

Es hat sich bei Ctenosauriscus um ein Tier gehandelt, das zweibeinig laufen konnte. Es war damit prinzipiell als ein Verursacher der Chirotherienfährten geeignet. Wie auch die Spuren des Chirotheriums zeigen, lief ihr Erzeuger nicht immer, aber doch gelegentlich auf zwei Beinen. Man sagt, er war fakultativ biped. Dazu passt auch die sehr unterschiedliche Größe der Vorder- und Hinterfüße. Es ist sehr wahrscheinlich, dass auch bei Ctenosauriscus die Vorderfüße kleiner als die Hinterfüße waren. Aus biomechanischen Gründen war Ctenosauriscus ganz sicher ein landbewohnendes Tier. Doch gab es in der Buntsandsteinzeit, die den Zeitraum von ca 250–240 Millionen Jahre vor unserer Zeit umfasst, noch weitere poposauride Rauisuchier, bei denen nach nach Aussage von R. Wild ebenfalls die Dornfortsätze verlängert sein könnten. Es wurden allerdings noch keine kompletten Wirbel in Europa gefunden. Andere Rauisuchier, bei denen die Ausbildung der Wirbelsäule unauffällig blieb, hielten aber noch lange in der Trias durch. Änderungen wurden offenbar durch die jeweils herrschenden Umweltbedingungen sozusagen vorgeschrieben.

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Abb. 14. Erhaltene Reste von Arizonasaurus, die einen ähnlichen Erhaltungszustand wie bei Ctenosauriscus zeigen. Insbesondere fehlen auch hier die Beine sowie der Schwanz.

 

 

Die Rekonstruktion von Ctenosauriscus als biped laufender Rauisuchier aufgrund der einzigartigen Ausbildung der Wirbelsäule mit charakteristisch verlängerten Dornfortsätzen kann auch auf andere entsprechend ähnliche Formen übertragen werden. Im Internet habe ich einen Rauisuchier mit der Bezeichnung Arizonasaurus gefunden, der eine ganz ähnliche Verlängerung der Dornfortsätze der Wirbelsäule wie Ctenosauriscus aufweist und mit erhaltenem Schädel gefunden wurde. Von Beinen und Schwanz ist auch hier gar nichts erhalten. Anhand der erhaltenen Skelettreste wurden verschiedene Rekonstruktionen versucht. Sie  bezeugen zwar viel Phantasie, aber fehlendes Verständnis für die biomechanischen Zusammenhänge. Die biomechanische Funktion der Wirbelsäule wurde leider nicht erkannt, deshalb kann keine der Rekonstruktionen befriedigen.

Es ist wohl kein Zufall, dass sich Formen mit stark verlängerten Dornfortsätzen gerade in der Buntsandsteinzeit  entwickelten. Diese Zeit ist in Mitteleuropa gekennzeichnet durch trockenes, zeitweise regelrecht wüstenhaftes Klima. Das flache Germanische Becken, das große Teile Deutschlands und des angrenzenden Europas umfasste, wurde bei anhaltender Senkungstendenz durch mächtige terrestrische Ablagerungen, vornehmlich Sandschüttungen und Konglomerate, aufgefüllt. Die Flüsse und Süßwasserseen, auf die alle Wirbeltiere angewiesen waren, verflachten immer mehr und drohten auszutrocknen. Die verbreiteten Fährten des Chirotheriums legen Zeugnis ab davon, dass große Flächen von Seeböden zumindest zeitweise trockenfielen. Lange Trockenphasen kommen auch heutzutage z.B. in der Kalahari-Wüste oder in Australien vor und gefährden dann dort alle Lebewesen. Aber auch wenn genügend Wasser zum Überleben vorhanden war, konnten diese Seen aufgrund großer Ausdehnung in flachem Gelände nur wenig tief sein. Die Reptilien waren darum in ihrem Überlebenskampf gezwungen, sich an diese Umweltbedingungen anzupassen. Es war weniger das Bestreben, das trockene Land für sich zu erobern, als zwingende Notwendigkeit, außerhalb des Wassers in größerem Ausmaß als früher bewegungsfähig zu sein. Ihre Nahrung mussten alle diese Tiere weiterhin im Wasser oder in seiner unmittelbaren Nähe finden. Das trockene Land war noch nicht großflächig begrünt und damit weitgehend unbelebt. Im Oberen Buntsandstein ist die erforderliche Modifikation bei verschiedenen Formen durch die Verlängerung der Dornfortsätze gelungen. Dieses Merkmal ist ein untrügliches Zeichen für die Anpassung ans Leben auf dem trockenen Land bzw. in sehr flachem Wasser, das keine nennenswerte Entlastung mehr durch hydrostatischen Auftrieb bieten konnte.

Wie in so vielen anderen Fällen der Fossilüberlieferung findet sich kein unmittelbarer Vorläufer von Ctenosauriscus. Die neue Form taucht scheinbar plötzlich auf, ist dann aber geologisch wenig später verbreitet und sogar auf verschiedenen Kontinenten anzutreffen. Das unvermittelte Auftreten der neuen Form mag auch auf Fundlücken oder ungünstige Erhaltungsbedingungen bei der Einbettung des Tierkörpers zurückzuführen sein. Doch eher ist es ein Hinweis darauf, dass die Herausbildung neuer Merkmale zeitlich sehr schnell ablaufen kann, wenn die neue Form für eine Tiergruppe einen Evolutionsvorteil bringt oder sie in eine für sie günstige Entwicklungsrichtung ”dirigiert” wird. Vermutlich waren diese Populationen verhältmäßig klein, da das Nahrungsangebot unter den herrschenden Umweltbedingungen sehr begrenzt war. So konnten sich vorteilhafte Merkmale in kurzer Zeit durchsetzen.

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