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Unterschiedliche Lebensweisen von Dinosauriern

       Landbewohnende Dinosaurier sind an ihren auffällig verlängerten Dornfortsätzen der Rückenwirbel zu erkennen.

                6. Ornithischier und frühe landbewohnende Wirbeltiere

                                 Dimetrodon und Edaphosaurus

Auffällig verlängerte Dornfortsätze sind ein charakteristisches Merkmal vieler großer Wirbeltiere, die auf dem trockenen Land leben. Schon in Oberkarbon und Unterperm traten sie erstmalig bei einigen Pelycosauriern auf.

Im Oberkarbon änderte sich das Klima, es wurde trockener, nicht unbedingt wärmer, eher kühler, da offenbar viel Wasser in Eis und Schnee gebunden war und der Meeresspiegel kaum höher lag als heutzutage. Die bis dahin wuchernden Kohlensümpfe traten zurück, und im Unterperm, dem Rotliegenden, schrumpften Seen und Flussläufe im trockenen Klima in Mitteleuropa, vielfach breiteten sich Trockensteppen aus. Diesen geänderten Umweltbedingungen mussten sich viele Tiere nun zum ersten Mal anpassen. Die größten Wirbeltiere stellten in dieser Zeit die Pelycosaurier. Einige ihrer Vertreter, aber nicht alle, entwickelten ab dem Oberkarbon stark verlängerte Dornfortsätze. Die bekanntesten Vertreter sind der Pflanzenfresser Edaphosaurus (Abb.8) und später der Fleischfresser Dimetrodon (Abb.9). Obwohl die Form der sogenannten Segel auf den ersten Blick ähnlich wie bei Ctenosauriscus und noch spektakulärer erscheinen mag, sind die Dornfortsätze und ihre Anordnung im einzelnen doch ganz anders ausgebildet.

 Die “Segel” in verschiedenen Epochen sind sehr unterschiedlich ausgebildet, doch immer kennzeichnen sie Landbewohner

Auch bei Dimetrodon und Edaphosaurus kann die Verlängerung der Dornfortsätze sehr gut mit dem Wirken relativ großer vertikaler Kräfte und damit mit einer terrestrischen Lebensweise in Zusammenhang gebracht werden. Eindeutige Hinweise auf eine andere Funktion sind nicht erkennbar. Eine wärmeregulierende wurde von manchen Autoren als die wahrscheinlichste unter anderen vorgeschlagen. Dabei handelt es sich nur um einen Verlegenheitsvorschlag von Paläontologen, die sonst mit diesen Gebilden nichts anzufangen wissen. 

 

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Abb. 8. Zwei Vertreter der Pelycosaurier, Edaphosaurus (etwa 3m lang) und Haptodus (etwa 2m lang),  die im Oberkarbon und Unterperm auftraten. Während bei Edaphosaurus die Dornfortsätze extrem verlängert sind, sind sie bei dem verwandten Haptodus zwar erhöht, aber nicht in spektakulärer Weise verlängert

 

Andere vermutete Funktionen wie etwa Imponier- oder Balzgehabe mögen zwar manchmal als Sekundärfunktion auch eine Rolle spielen, können aber erst dann verstärkt in Erscheinung treten, wenn eine Tierart vollkommen an ihre Umwelt angepasst ist und bei reichlichem Nahrungsangebot und mangelnder scharfer Konkurrenz einen gewissen Spielraum für ‘Luxus’, also sexuelle Selektion behält, der für den Fortbestand der Art an sich nicht erforderlich wäre.

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Abb. 9. Der carnivore Pelycosaurier Dimetrodon aus dem Rotliegenden.   

a. Skelett mit skizzierter Hautbedeckung des Segels, nach R. Carroll (1993)

b. Rückenwirbel mit ebenfalls verlängerten seitlichen  Fortsätzen,

c. Analogie mit einer gelenkigen Scheibe als funktionales Pendant zu dem Rückensegel

 

 

Sicher ist es nicht das sog. Segel selbst, das einem bestimmten Zweck dient, sondern es ist sein knöcherner Kern. Die langen Dornfortsätze bei Dimetrodon und Edaphosaurus deuten darauf hin, dass sie ausschließlich einer biomechanischen Funktion bei der Fortbewegung auf dem Land gedient haben. Bei diesen vierfüßigen Formen ist die Verlängerung der Dornfortsätze auf den Bereich zwischen Becken und Schultergürtel beschränkt.

Im Gegensatz zu Ctenosauriscus besitzen die Dornfortsätze nicht die auffällig gebogene Form und auch keinen rechteckigen Querschnitt, sondern sie sind abgerundet. Eine Ausrichtung der Spitzen auf einen bestimmten Punkt hin ist auch nicht vorhanden. Diese Unterschiede deuten darauf hin, dass die mechanische Beanspruchung bei diesen Pelycosauriern Unterschiede zu Ctenosauriscus aufweist, jedoch keine grundsätzlichen. Im Vergleich zu späteren Formen erscheint das ganze Skelett irgendwie altmodisch, und seine mechanische Funktion ist auf den ersten Blick nicht so offensichtlich. Die generelle Ähnlichkeit ist jedoch vorhanden, und der Zweck dieser Modifikation lässt sich auch sehr gut erschließen.

     Die Ausbildung der “Segel” bei diesen vierfüßigen Pelycosauriern ist durch die schlängelnde Gangart bedingt

Obwohl auch bei Dimetrodon und Edaphosaurus ein rein biomechanischer Grund für die langen Dornfortsätze zugrunde liegt, weicht die Ausbildung der Wirbelsäule doch beträchtlich von der bei rezenten Huftieren ab, die durch Galopp- und Sprungfähigkeit bestimmt ist. Augenscheinlich ist die Last hier stets gleichmäßig auf Vorder- und Hinterfüße verteilt. Darüber hinaus ist die Länge der zierlichen und sehr schlanken Dornfortsätze vermutlich nicht vorrangig durch die Aufhängung von Muskeln daran festgelegt. Eine Brückenanalogie erschiene wegen des schlängelnden Gangs dieser Reptilien auch problematisch, da dieser eine seitliche Beweglichkeit erfordert, die beibehalten werden muss.

Hier ist ein anderer Mechanismus am Werk. Die Anordnung lässt sich wohl am besten mit einer Scheibe vergleichen, deren Einzelteile durch +/- vertikal angeordnete Scharniere verbunden sind. Sie ist in Abb. 9 zusammen mit einer Darstellung des Skeletts von Dimetrodon zu sehen. Das Hauptmerkmal einer Scheibe in der Technik ist der Versteifungseffekt. Offenbar ist bei Dimetrodon der gleiche ‘Zweck’ beabsichtigt, nämlich eine Versteifung der Struktur herzustellen, um eine Durchbiegung des Rumpfes zu verhindern. Der Versteifungseffekt durch die langen Dornfortsätze liegt hier nahe, weil diese Skelettteile oft noch im Zusammenhang gefunden wurden und offenbar durch muskulöse Weichteile verbunden waren. Um während der quadrupeden Fortbewegung in ganz flachem Wasser oder auf dem Land genügend Abstand vom Boden zu halten, musste eine starke Durchbiegung der Wirbelsäule vermieden werden. Außerhalb des Wassers wurde diese Belastung durch den Verlust des hydrostatischen Auftriebs, der das gefühlte Gewicht reduziert hatte, noch verstärkt. Wegen der relativ kurzen Beine bei Dimetrodon, die noch nicht aufrecht unter dem Körper standen, war der Abstand zwischen Rumpf und Boden sehr gering, und es bestand die ständige Gefahr unerwünschten Bodenkontakts.

Dimetrodon teilte ein Problem mit allen anderen landlebenden Wirbeltieren, nämlich einerseits genügende Steifheit der Wirbelsäule und andererseits gleichzeitig ausreichende Beweglichkeit zu erreichen. Erst durch den Versteifungseffekt verlängerter Dornfortsätze wurde genügender Bodenabstand sichergestellt. Trotz der Modifikation blieb die seitliche Beweglichkeit als wichtige Voraussetzung des schlängelnden Reptiliengangs voll erhalten. Aus diesem Grunde blieb der Querschnitt der Dornfortsätze rundlich, im Gegensatz zu dem hochrechteckigen bei Ctenosauriscus.

Allerdings brachte die für die Fortbewegung auf dem trockenen Land erforderliche Versteifung der Wirbelsäule durch die verlängerten Dornfortsätze ein weiteres Problem mit sich. Der schlängelnde Gang wurde durch das doch recht steife Rückensegel behindert. Aus diesem Grunde wurden weitere Modifikationen notwendig, die anscheinend in unterschiedlicher Weise bei Dimetrodon und Edaphosaurus gelöst wurden. Bei Dimetrodon wurden die seitlichen Wirbelfortsätze verlängert (Abb. 9b), während bei Edaphosaurus an den Dornfortsätzen selbst mehrere Querstege angefügt wurden. Beide Modifikationen waren wahrscheinlich mit zusätzlichen Muskelsträngen verbunden, die gleichzeitig mit der seitlichen Rumpfbiegung das Rückensegel bewegten.

Die eher schwache Ausbildung der Dornfortsätze dieser Pelycosaurier und die gleichmäßige Lastverteilung auf Vorder- und Hinterbeine können als Indiz dafür gewertet werden, dass diese sich an Land noch sehr gemächlich bewegt haben dürften und daher die auftretenden dynamischen Kräfte gering waren. Ctenosauriscus hat sich wohl schon schneller fortbewegt, doch kann die Laufgeschwindigkeit auch nicht annähernd mit derjenigen rezenter Huftiere dieser Größe verglichen werden.

Der Effekt einer Wirbelsäulenversteifung durch Dornfortsatzverlängerung tritt sowohl bei Ctenosauriscus als auch bei Dimetrodon und Edaphosaurus auf. Sie ist das gemeinsame Merkmal dieser sonst voneinander sehr verschiedenen Formen. Doch ist die Wirkung der biomechanischen Funktion im Detail unterschiedlich. Offenbar entwickelten sich diese Gebilde unabhängig mehrmals bei sehr unterschiedlichen Formen, gerade wie es erforderlich war, aber stets in Übereinstimmung mit den Anforderungen physikalischer Gesetze. Andererseits sind lange Dornfortsätze auf wenige spezialisierte Formen beschränkt und legen damit Zeugnis davon ab, dass große Wirbeltiere das trockene Land nicht ohne Probleme besiedeln konnten, auch nicht nach der Entwicklung eines knöchernen Skeletts mit Vorder- und Hinterbeinen, vielmehr waren beträchtliche zusätzliche Anstrengungen erforderlich. Das Aussterben dieser Pelycosaurier im Verlaufe des Perm kann als Indiz dafür gewertet werden, dass die ständige Besiedlung des trockenen Landes noch nicht möglich war.

Da die starke Modifikation der Wirbelsäule durch Fortsatzverlängerung bei diesen Tieren zum erstenmal überhaupt auftritt, waren sie anscheinend die ersten großen Wirbeltiere, die sich an ein Leben vorwiegend an Land anpassen mussten. Bei keinem der in Oberkarbon und Perm neben diesen Pelycosauriern vorkommenden Tetrapoden, nicht einmal bei den großen Pareiasauriern (Abb.10), lässt sich an der Ausbildung der Wirbelsäule eine eindeutige Anpassung an das Leben an Land erkennen. Alle diese Formen besitzen zwar ein robustes Skelett, doch relativ kurze und vor allem in sehr gleichmäßiger Länge über den Rumpf verteilte Dornfortsätze, die auf eine Lebensweise hindeuten, die noch stark durch den Aufenthalt im Wasser bestimmt war, wenn auch nicht als Schwimmer. Sie könnten als Pflanzenfresser in flachen Gewässern oder Sümpfen gelebt haben, wo sie gelegentlich im Schlamm stecken blieben und nur noch die aufrecht stehend erhaltenen Füße Zeugnis von ihrem tödlichen Missgeschick ablegten. Das trockene Land war dagegen nicht gerade attraktiv. Wenn manche Formen stark verlängerte Dornfortsätze aufweisen und sich damit als überwiegend auf dem Land lebend zu erkennen geben, war es nicht das attraktive Land, das diese Skelettänderungen erforderte, sondern vielmehr die zunehmende Trockenheit und die damit verbundene Verflachung der Gewässer; also eine Verschlechterung ihres bevorzugten Milieus zwang sie dazu

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Abb. 10. Der Pareiasaurier Scutosaurus aus dem späten Perm von Russland. Diese Tiere (keine Dinosaurier) wurden bis zu etwa 3 m lang. Nach R. Carroll (1993).

 

 

Eine geringe Dornfortsatzlänge kann als unabhängiges Argument zur Bestätigung von Schlussfolgerungen von J. Clack (1997) dienen, dass Fährten von Tetrapoden nicht unbedingt beweisen, dass die Verursacher der Fährten auf dem trockenen Land lebten. Ein früher Tetrapode darf nicht automatisch als Landbewohner angesehen werden (M. Coates & J. Clack 1990), und eine fußartige Struktur an den Extremitäten konnte auch für das Manövrieren in flachem strömenden Wasser sehr nützlich sein.

 

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Abb. 11. Ichthyostega, ein Amphibium aus dem Oberdevon von Grönland, Länge ca. 1 m. Obwohl dieses Tier noch einen Schwimmschwanz besitzt, wird es schon als terrestrisch angesehen, was allerdings unsicher und sehr zu bezweifeln ist.

 

Der Übergang vom Süßwasser aufs trockene Land lässt sich wahrscheinlich nicht allein am Vorhandensein von Beinen und Füßen definieren, und die Unterschiede zwischen frühen Landbewohnern und Amphibien können sehr gering sein. Auch wenn es vielleicht unseren Gefühlen als Landbewohner widerstrebt, erscheint es doch eher wahrscheinlich, dass sich die Beine der ursprünglichen Wirbeltiere nicht im Zusammenhang mit der Besiedlung des Festlands entwickelten. Vermutlich bestand das ursprüngliche Entwicklungsziel in der Herausbildung und Vervollkommnung der Lungenatmung, für die in flachem Wasser ein stützendes Skelett und kräftige Vorderbeine erforderlich waren, um den Kopf über die Oberfläche anheben zu können wie z.B bei Ichthyostega (Abb.10), die noch eine Schwanzflosse besitzt.

7. Biomechanische Funktion der Wirbelsäule bei Ornithischiern

         Diese Formen waren überwiegend Landbewohner

Verlängerte Dornfortsätze üben eine Tragefunktion aus, die sehr gut mit den Pfeilern einer modernen Schrägseilbrücke verglichen werden kann. Die Rückenmuskulatur ist an den Dornfortsätzen aufgehängt und ermöglicht so beträchtliche Vertikalkomponenten von Zugkräften.

viadukt8Wie bereits weiter oben ausgeführt, stellen verlängerte Dornfortsätze im Schulterbereich eine Anpassung an vertikal wirkende Lasten in Verbindung mit terrestrischer Lebensweise dar. Obwohl es bei vielen Dinosauriern starke Hinweise auf eine landgebundene Lebensweise gibt, der Länge der Dornfortsätze nach zu urteilen, kann diese aber keineswegs für alle Formen als selbstverständlich vorausgesetzt werden, wie es bisher vielfach gehandhabt wird. Zusätzlich zu den oben erwähnten Kriterien muss bei ausgestorbenen Formen die Möglichkeit geprüft werden, ob es sich tatsächlich um Landbewohner handelt oder ob sie möglicherweise auf eine amphibische oder zumindest stärker ans Wasser gebundene Lebensweise beschränkt waren. Die Untersuchung der Funktion verlängerter Dornfortsätze bei Ctenosauriscus führte mich zu der Gewissheit, dass sie sich als Anpassung an fakultativ zweibeinigen Gang auf festem Boden entwickelten. Sie können als Reaktion auf relativ große Kräfte angesehen werden und sind offenbar ein Charakteristikum einer landgebundenen Lebensweise.  

Der Beweis, dass alle Dinosaurier auf dem trockenen Land lebten, wurde noch nie erbracht. Die sehr unterschiedliche Ausbildung der Wirbelsäule bei Dinosauriern sowie der nicht zu vergessenden unterschiedlichen Beckenknochen erweckt starke Zweifel an einer solchen Annahme und deutet auf unterschiedliche Lebensweisen in unterschiedlichem Milieu hin. Gesetzmäßigkeiten in der Ausbildung der Wirbelsäulen lassen dies klar erkennen.

Verlängerte Dornfortsätze sind gut erkennbar bei Formen wie z.B. Iguanodon, Ouranosaurus oder bei Hadrosauriern wie Parasaurolophus. Auch hier legen die verlängerten Dornfortsätze eine Anpassung an eine Lebensweise vorwiegend auf dem Land nahe. Ebenso wie bei rezenten Huftieren stellen auch bei Ornithischiern lange Dornfortsätze eine wichtige Vorbedingung dar, um Kräfte zum Boden übertragen und Teile des Körpergewichts dauernd tragen zu können. Sie dienen der Aufhängung starker Muskeln. Darüberhinaus findet sich bei vielen Ornithischiern zusätzlich auf den Dornfortsätzen ein Gitter verknöcherter Sehnen. Diese können ähnlich wie die Seile einer Schrägseilbrücke als Maßnahme zur Aufnahme dauernd wirkender Zugkräfte aufgefasst werden. Der Winkel zwischen den Muskelfibern bzw. Sehnen vergrößert sich mit wachsender Länge der Dornfortsätze (Abb.5), so dass die Zugkräfte, die über Wirbelkörper und Sehnen auf die Beine übertragen werden müssen, klein gehalten werden können. Verlängerte Dornfortsätze sind daher bei landbewohnenden Dinosauriern geradezu zu erwarten, da sie nicht vom gewichtsreduzierenden Effekt des hydrostatischen Auftriebs im Wasser profitieren können. Weiterhin zeigen ihre Anordnung auf der Wirbelsäule zwischen Becken und Schultergürtel und ihre Längenverteilung an, ob ein solches Tier vorwiegend einen zwei- oder vierbeinigen Gang benutzte. Die häufig abgebildete Haltung biped laufender Dinosaurier ist sehr fragwürdig. Vierbeiniger Gang ist viel wahrscheinlicher.

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Abb. 12. Der Iguanodontide Ouranosaurus. Skizze des Tieres, die die verlängerten Dornfortsätze zeigt. Das Tier ist in dieser Skizze ganz untypisch als Zweibeiner dargestellt. Die langen Dornfortsätze zwischen Becken und Schultergürtel kennzeichnen diesen Dinosaurier als Landbewohner.                       

Die parallele Anordnung der Dornfortsätze deutet auf vierbeinigen Gang hin. Die hufartige Ausbildung der Vorderfüße bietet ein zusätzliches Argument für diese Annahme. Das teilweise erhaltene Gitter verknöcherter Sehnen auf den Dornfortsätzen erfüllt die gleiche Aufgabe wie die Seile einer Schrägseilbrücke, nämlich Zugkräfte aufzunehmen und so das Gewicht auf die Beine zu übertragen. Das Schulterblatt ist in der Rekonstruktion erkennbar falsch angeordnet.  

 

Abb.12 zeigt das Skelett von Ouranosaurus aus der Unterkreide als besonders prägnantes Beispiel eines Ornithischiers mit stark verlängerten Dornfortsätzen. Trotz der langen Hinterbeine bei solchen Formen zeigt ein Vergleich mit Ctenosauriscus, dass die langen Dornfortsätze und ihre Ausrichtung nicht auf obligatorisch bipeden Gang hinweisen, sondern ganz klar auf vierbeinigen Gang an Land. Ganz sicher sind die verlängerten Dornfortsätze nicht Ausdruck einer Überspezialisierung, sondern dienten einer Funktion, die genau diese Länge erforderte. Die mehr oder weniger parallel ausgerichteten Dornfortsätze mit ungefähr gleicher Länge setzen sich über den ganzen Rumpf bis zum Schultergürtel hin fort. Diese Tatsache deutet darauf hin, dass normalerweise auch die Vorderbeine Kräfte zum Boden zu übertragen hatten. Eine überwiegend zweibeinige Fortbewegung an Land hätte zu einer starken Dornfortsatzverlängerung mit einer ähnlichen Anordnung wie bei Ctenosauriscus führen müssen, mit den längsten Dornfortsätzen über dem Becken und abnehmender Länge und geänderter Richtung zu den Vorderbeinen hin.

   Anscheinend waren allerdings noch nicht alle Ornithischier reine Landbewohner

Die fossil erhaltenen Wirbelsäulen liefern keinerlei Hinweise, dass irgendwelche Ornithischier zu bipedem Gang fähig gewesen sein könnten. Vielleicht konnten sie tatsächlich kurzzeitig auf zwei Beinen gehen, wie das auch dressierte Pferde und sogar Elefanten können. Doch würde diese deshalb niemand als Zweibeiner bezeichnen. Bei frühen Ornithischiern wie etwa Fabrosaurus ist das Merkmal verlängerter Dornfortsätze noch nicht so ausgeprägt und kennzeichnet möglicherweise den Übergang zum Leben an Land. Er besitzt zudem noch einen ungewöhnlich langen Schwanz. Möglicherweise sind die Hinterfüße falsch dargestellt

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Abb. 13. Der primitive Ornithischier Fabrosaurus aus dem Unterjura.                                      Nach Carroll (1993).

Dieses etwa 50 cm hohe Tier mit Vogelbecken besitzt noch nicht die langen Dornfortsätze späterer großer Ornithischier. Dies mag  auch mit der geringen Größe zusammenhängen. Vierbeiniger Gang an Land erscheint bei dieser Form allerdings schwierig. Die Fußstellung erscheint zweifelhaft 

 

 

Die Dornfortsätze bei landbewohnenden Dinosauriern sind noch nicht so wie bei rezenten Huftieren zum Schultergelenk hin ausgerichtet. Diese Wirbelsäulen sind vor allem versteift, um das Tragen des Körpergewichts an Land zu ermöglichen. Doch wird diese Funktion hier durch das Gitterwerk verknöcherter Sehnen herbeigeführt und legt damit eine evolutiv erfolgte Änderung und Verbesserung des Skeletts für vierbeinigen Gang gegenüber früheren Formen wie Ctenosauriscus nahe, von dem verknöcherte Sehnen nicht bekannt sind. Gleichzeitig lässt die Ausbildung der Wirbelsäule vermuten, dass diese Ornithischier nicht mehr den schlängelnden Reptiliengang  wie etwa Dimetrodon benutzten. Eine gewisse Biegsamkeit sollte allerdings erhalten geblieben sein. Aber eine hohe Laufgeschwindigkeit gestattete die zu vermutende Steifheit wohl noch nicht. Anscheinend ist die häufig recht unterschiedliche Länge der vorderen und hinteren Extremitäten ein Erbe ihrer Saurischier-Ahnen und mag für die Nahrungsaufnahme am Boden akzeptabel gewesen sein. Sie ist aber für Landbewohner nicht unbedingt als Vorteil zu werten und deutet ebenfalls auf vergleichsweise geringe Laufgeschwindigkeit hin. Diese Annahme wird durch die Längenverteilung der Dornfortsätze auf dem Rücken gestützt, die erheblich von der rezenter Huftiere abweicht. Aber anscheinend waren geringe Geschwindigkeiten nicht nachteilig und wohl auch nicht erforderlich. Vermutlich gab es entgegen anderen Vorstellungen noch gar keine Raubtiere an Land, die durch hohe Beweglichkeit hätten gefährlich werden können.

Die unterschiedliche Länge der Dornfortsätze bei Ornithischiern kann, ebenso wie bei rezenten Huftieren, als Anpassung an verschiedene lokomotorische Möglichkeiten und Umweltbedingungen aufgefasst werden. So nahm J. Bailey (1997) an, dass Ouranosaurus besonders gut an trockene Bedingungen adaptiert war, darüberhinaus gut beweglich. Die auffallend langen Dornfortsätze und der relativ kurze Schwanz können als Bestätigung dieser Aussage angesehen werden. Auch der Pelycosaurier Dimetrodon aus dem Perm, der triassische Rauisuchier Ctenosauriscus und auch der durch lange Dornfortsätze gekennzeichnete kreidezeitliche Theropode Spinosaurus haben anscheinend unter vergleichbaren Umweltbedingungen existiert, den für terrestrische Bedingungen charakteristischen rötlichen Sedimenten nach zu urteilen, in denen sie eingebettet wurden. Das Zusammentreffen solcher Sedimente und darin eingeschlossene Wirbeltieren mit langen Dornfortsätzen ist sicher kein Zufall.

Bei Formen mit relativ kurzen Dornfortsätzen und langem hohem Schwanz wie etwa bei dem Ornithopoden Tenontosaurus (J. Ostrom 1970) ist die Anpassung an trockenes Land nicht ausgeprägt (Abb. 14). Eventuell gehörte bei solchen Formen schwimmende Fortbewegung noch oder auch wieder zum normalen Funktionsrepertoire.

Es ist für die Ornithischier wie für alle anderen Dinosaurier aber auch zu vermuten, dass sie sich nie weit vom Wasser entfernten, versprach dieses doch die reichhaltigste Pflanzennahrung. Auch vom Land aus war der Zugang zu Pflanzen in flachem Wasser und im Uferbereich von Gewässern möglich. Gleichzeitig konnten die Tiere so im Wasser lauernden Räubern besser entgehen. So ist zu verstehen, dass sich manche Ornithischier später wieder stärker auf Nahrung im Wasser spezialisiert haben, wie etwa der Hadrosaurier Anatosaurus, dessen Kopf eine Art Entenschnabel besitzt, oder der Ornithopode Tenontosaurus (J. Ostrom 1970), dessen Dornfortsätze auf dem Rücken relativ kurz sind und dessen ungewöhnlich langer Schwanz mit hohen Wirbeln eine Anpassung an schwimmende Fortbewegung nahelegen. Eventuell gehörte bei solchen Formen schwimmende Fortbewegung noch oder auch wieder zum normalen Funktionsrepertoire (Abb. 14)

 

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Abb. 14. Der Ornithopode Tenontosaurus mit relativ kurzen Dornfortsätzen auf dem Rücken und stark verlängerten Wirbeln im ausgedehnten Schwanz bereich, nach J. Bailey (1997), Maßstab 1m. Möglicherweise gehörte bei ihm schwimmende Fortbewegung noch oder auch wieder zum normalen Bewegungsrepertoire.                 

 

Bei der Erklärung der unterschiedlichen Beckenausbildung von Saurischiern und Ornithischiern hat sich Othenio Abel leider geirrt.

O. Abel (1912) deutete die Modifikation des Beckens bei Ornithischiern als Anpassung im Zusammenhang mit der Versteifung des Schwanzes, den diese Formen über dem Boden trugen. Es ist aber eher wahrscheinlich, dass diese Änderung im Zusammenhang mit der Besiedlung des trockenen Landes erfolgte und nicht als Folge der sich entwickelnden Bipedie wie bei heutigen bodenlebenden Laufvögeln. Bipede Saurischier wie etwa Tyrannosaurus rex, die doch angeblich den Lebensraum mit den Ornithischiern teilten, behielten das Echsenbecken und eine unspezialisierte Wirbelsäule bei, und bei den meisten Vertretern veränderte sich die Beweglichkeit des Schwanzes nicht. Insofern ist Abel’s Interpretation nicht überzeugend und widersprüchlich. Gleiches gilt für seine Erklärung der Unterschiede zwischen dem Becken von Ornithopoden wie Iguanodon und gepanzerten Ornithischiern wie Stegosaurus, die er als durch den Übergang vom zwei- zum vierbeinigen Gang verursacht interpretierte. Diese Änderung dürfte aber allein durch die enorme Gewichtszunahme der Panzerechsen zustande gekommen sein. Die Änderung ist nicht grundsätzlicher Art, sondern nur graduell.

Die schweren Hautpanzer einiger Ornithischier können als weiteres Merkmal landbewohnender Dinosaurier angesehen werden, die tatsächlich einer Funktion im Zusammenhang mit dem Wärmeschutz gedient haben könnten. Von diesen Strukturen kann unter biomechanischen Gesichtspunkten keine besondere Funktion abgeleitet werden kann. V. de Buffrénil et al. (1986) hatten verschiedene mögliche Funktionen für die Platten bei Stegosaurus erwogen. Doch ist noch nicht einmal geklärt, ob die Platten aufrecht auf dem Rücken standen oder seitlich darauf lagen. Diese Autoren bevorzugten eine Funktion, die mit Wärmeaustausch in Verbindung stand, und sie wiesen darauf hin, dass die Lithofazies der Morrison-Formation, die viele Reste von Stegosaurus geliefert hat, darauf hindeutet, dass diese Formen relativ trockene und offene Lebensräume bewohnten, ganz im Gegensatz zu vielen anderen gleichzeitig lebenden Sauriern. Wenn man andere gepanzerte Saurier mit in Betracht zieht, wie z.B. die verwandten Ankylosaurier, könnte man an eine Schutzfunktion gegen Austrocknung oder vielleicht auch direkte Sonnenstrahlung denken, die nach dem Übergang zu landbewohnender Lebensweise in einer offenen Landschaft nötig wurde. Panzerungen beschützen in erster Linie die oberen Körperpartien. Es ist bemerkenswert, dass es nach M. Lockley (1993) nur sehr wenige Fußabdrücke gibt, die gepanzerten Dinosauriern zugeordnet werden können. Weiterhin ist es auffällig, dass in der Obertrias starke Panzerungen auch bei weiteren Gruppen wie den Landschildkröten sowie den Aëtosauriern entstanden bzw. verbessert wurden, die in einer entsprechenden Umwelt gelebt haben,  während Vertreter der meisten anderen Sauriergruppen solche Schutzschilde nicht entwickelten. Vermutlich brauchten diese aufgrund ihrer besonderen Lebensweise oder ihres bevorzugten Milieus keine Panzer. Es erscheint sehr unwahrscheinlich, dass sich solche Panzerungen ohne Anpassung an eine bestimmte Erfordernis entwickelten, aber ebenso unwahrscheinlich als Verteidigung gegen Räuber, da der letztlich unvollkommene Schutz mit einer erheblichen Gewichtszunahme und Einschränkung der Beweglichkeit bezahlt werden musste. W.Coombs (1978) wies schon auf die geringe Anpassung der Gelenke an Lauffähigkeit bei Stegosaurus hin

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