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8. Biomechanische Funktion der Wirbelsäule und Lebensweise bei Sauropoden

   Diese Formen waren überwiegend keine Landbewohner

Im Vergleich mit den vorher diskutierten Ornithischiern zeigt die Wirbelsäule bei Sauropoden, also Formen mit dem ursprünglichen Echsenbecken, einen auffällig abweichenden Aufbau. Im allgemeinen sind die Dornfortsätze ziemlich kurz, und verknöcherte Sehnen sind nicht vorhanden. Diese Tatsache lässt sich mit der oft vermuteten rein terrestrischen Lebensweise dieser Dinosaurier nicht in Einklang bringen, zumal es sich bei ihnen häufig um sehr große und massige Tiere handelte.

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Abb. 15. Camarasaurus als Beispiel für einen Sauropoden, nach Carroll (1993). Die Dornfortsätze der Rücken- und Halswirbel sind relativ kurz. Dieser Saurier hätte einige Mühe gehabt, seinen Kopf an dem langen Hals an Land dauernd über dem Boden zu tragen. Camarasaurus ist nicht ans Leben an Land angepasst.

 

Schon gegen Ende des 19. Jahrhunderts waren verschiedene Paläontologen zu der Überzeugung gelangt, dass Sauropoden vorwiegend im Wasser gelebt haben müssten, wie z.B. die bekannten Forscher und Fossilienjäger E. Cope und O. Marsh. Für diese Annahme gab es vernünftige Gründe, und sie wurde auch von späteren Bearbeitern wie R. Bird (1944), H. K. Erben (1975) und S. Ishigaki (1989) betont. Gründe dafür waren vor allem:

     -    die große Masse der Tiere,

     -   die relativ schwache Wirbelsäule im Vergleich zu den starken Beinknochen,

     -   die stiftförmigen Zähne, die an das Fressen weicher Pflanzen angepasst erschienen,

     -   die hoch auf dem Schädel liegenden Nasenöffnungen.

Hochliegende Atemöffnungen finden sich heute nur bei wasserlebenden Formen wie z.B. Walen, Delphinen, Seekühen oder auch Flusspferden. Die Wale stammen zweifelsfrei von landbewohnenden Säugetieren ab und haben sich doch vollkommen an ein Leben im Meer angepasst. Die Herkunft von Landbewohnern ist für die Beurteilung der Lebensweise von Abkömmlingen demnach ganz ohne Bedeutung. Flusspferde ernähren sich zwar nicht vorwiegend von Wasserpflanzen, halten sich aber gern unter Wasser auf. Wenn man es nicht wüsste, sieht man es ihnen nicht unbedingt an.

Gefunden werden Skelettreste von Sauropoden immer in Sedimenten, die in Seen, Sümpfen und Flussläufen bis hin zur Küste abgelagert wurden, und das aber nicht nur, weil solche Ablagerungen für die Erhaltung von Fossilien günstiger sind als Sedimente trockener Gebiete, sondern weil die Tiere dort vorwiegend lebten und starben. Allerdings sollte man die Sedimente, in denen Saurierreste gefunden werden, nicht als ausschließliches Kriterium für die Lebensweise solcher Tiere benutzen. Diese Sedimente könnten ein falsches Bild vortäuschen.

In der Tat liefern die ziemlich kurzen Dornfortsätze der meisten Sauropoden, z.B. der in Abb.15 dargestellte Camarasaurus, keine eindeutigen Hinweise auf eine Anpassung ans Leben auf dem trockenen Land, ganz im Gegensatz zu Angaben in der neueren Literatur, die Sauropoden „ganz eindeutig als Landbewohner“ definieren möchten, z.B. M. Sander (1994). Sie zeigen zwar keine Anpassung an eine marine Lebensweise, aber eben auch keine besondere Anpassung an das Leben auf dem trockenen Land wie die Ornithischier.

Die Dornfortsätze sind meistens in gleichmäßiger Länge über die Dorsalwirbel bis in den Schwanzbereich verteilt, wie bei Camarasaurus. Daher entsprechen sie auch nicht den Pfeilern einer Schrägseilbrücke, zumindest viel weniger als die verlängerten Dornfortsätze bei Ornithischiern oder im Schulterbereich moderner Huftiere. Die Dornfortsätze erscheinen zu kurz, um daran eine starke Muskulatur aufhängen zu können, die vertikale Komponenten großer Zugkräfte aufnehmen und zum Boden leiten könnte. Das Fehlen verknöcherter Sehnen legt nahe, dass eine besonders starke Rückenmuskulatur und ständige Versteifung des Rückgrats nicht erforderlich waren. An Land hatten diese Saurier sicher einige Mühe, ihren langen Schwanz und besonders den Kopf an dem langen Hals mit seinen kurzen Wirbelfortsätzen ausdauernd zu tragen. Es gibt, wenn überhaupt, nur wenige Spuren des nachgeschleppten Schwanzes, obwohl seine Ausbildung sowie das Echsenbecken darauf hindeuten, dass er nicht hoch über dem Boden getragen werden konnte, zumindest das dünne Schwanzende nicht, siehe auch Abb.20. Für ein landlebendes Tier erschiene ein überlanger Schwanz völlig sinnlos. Die Gewichtsreduzierung der Wirbel bei Sauropoden zeigt, dass die Belastung der Wirbelsäule im allgemeinen relativ gering war und es auch sein musste. Die Hohlräume in Wirbelkörpern konnten dazu beitragen, das Tier nicht untergehen zu lassen, insbesondere den ungewöhnlich langen Hals und den Kopf. Die Natur strebt zwar nach hoher Effizienz, aber nicht nach extremen und bis zum Letzten ausgefeilten Konstruktionen, wenn dafür nicht dringender Bedarf besteht. Der auffällige Kontrast zwischen leichten Wirbeln und relativ massiven Beinknochen wurde von C. Matthew (1915) als eine Anpassung interpretiert, die es dem Tier erlaubte, sich beim Waten aufrecht zu halten.

Der Bau der Halswirbel mit sehr kurzen Dornfortsätzen legt nahe, dass der Kopf normalerweise tief gehalten wurde oder eben an der Wasseroberfläche schwamm. Diese meine Vermutung wird etwas gestützt durch eine neuere Rekonstruktion, die auf Computersimulation basiert. Sie wurde von K. Stevens & J. Parrish (1999) an zwei diplodocoiden Sauropoden durchgeführt. Sie kamen zu dem Ergebnis, dass diese Formen ihren Hals vorzugsweise in waagerecht gestreckter Haltung trugen, obwohl das an Land auch problematisch gewesen sein dürfte und nur für relativ kurze Zeit möglich war. Eine Abschätzung der benötigten Muskulatur im Vergleich mit der vorhandenen ließ R. Alexander (1985) vermuten, dass Diplodocus seinen Hals kaum senkrecht aufrichten konnte, wie man es häufig laienhaft dargestellt findet.

Die hochliegenden Nasenöffnungen sowie der lange Hals ergeben zusammen tatsächlich erst dann einen Sinn, wenn Hals und Kopf häufig unter Wasser waren bzw. an der Wasseroberfläche schwimmen konnten. Darüber hinaus erscheint diese Haltung des Kopfes insofern einleuchtend als sie es gestatten würde, den Blutdruck innerhalb der Grenzen zu halten, die von anderen Reptilien bekannt sind (J. Ostrom 1980), während das Hochheben des Kopfes, bei großen Formen um mehr als 9 m über das Herzniveau, eine schier unglaubliche Herzgröße (D. Norman 1991) und einen absurd hohen Blutdruck von mehr als 500 mm Hg (L. Hohnke 1973) erfordern würde, und damit eine ganz unrealistische Druckfestigkeit der Blutgefäße. Ein derartig hoher Blutdruck kommt sonst in der Natur nicht vor und übersteigt z.B. den des Menschen um etwa das Vierfache. Der Normaldruck der Atmosphäre in Meereshöhe beträgt bekanntlich 760 mm Hg. Da der Blutdruck infolge Anhebens des Kopfes proportional dem Produkt aus spezifischem Gewicht des Blutes und der Höhe ist, muss er mit jedem Meter um ca. 76 mm Hg ansteigen. Andererseits wäre der einzige Nutzen einer so tiefgreifenden Modifikation, dass der Kopf wie bei einer Giraffe hoch erhoben werden könnte. Dieser Vergleich ist jedoch wegen der absoluten Größenunterschiede und des daraus folgenden mit der Pumphöhe zunehmenden Blutdrucks ganz abwegig und unzulässig. Damit ergibt sich die unausweichliche Konsequenz, dass der Hals normalerweise mehr oder weniger horizontal gehalten werden musste. Es gibt keinerlei Hinweise dafür, dass das Herz von Dinosauriern leistungsfähiger gewesen sein könnte als das von anderen Reptilien oder Säugetieren, und so etwas kann deshalb nicht einfach postuliert werden.

                               Das Problem der Nahrungsaufnahme bei Sauropoden

Eigentlich sollte man erwarten, dass der Hals von bis zu 9 m Länge zu Problemen bei der Nahrungsaufnahme führen musste. Es ist schwer vorstellbar wie die notwendigerweise unzerkaute Pflanzennahrung in den Magen gelangen konnte. Und doch traten offensichtlich solche Probleme nicht auf, so dass bei Sauropoden im Verlauf ihrer Evolution der Hals noch verlängert werden konnte. Das muss mit ihrer Nahrung selbst zusammenhängen. Sauropoden waren Nahrungsspezialisten, wie die besondere Gebissausbildung erkennen lässt. Sie brauchten offenbar nicht zu kauen. Selbst wenn der Kopf hätte angehoben werden können, um Bäume abzuweiden, wie es sich manche Paläontologen vorstellen, und der Blutdruck über alle vernünftigen Grenzen hinaus dabei hätte ansteigen dürfen, hätte das trockene Pflanzenmaterial doch im Halse steckenbleiben können oder sogar müssen. Dann hätte kaum eine Möglichkeit bestanden dieses Malheur zu korrigieren. Deshalb ist anzunehmen, dass die Nahrung so gleitfähig war, dass sie den langen Hals sogar in waagerechter Haltung ohne  Schwierigkeiten

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Schädel von Diplodocus, der erkennen lässt, dass keine Zähne zum Kauen vorhanden waren, nur solche zum abreißen und schneiden von Pflanzenteilen, außerdem die oben auf dem Schädel befindliche Atemöffnung (Senckenbergmuseum FFM)

 

passieren konnte. Dazu ist eine große Feuchtigkeit des Pflanzenmaterials erforderlich, wie sie bei frischen Wasserpflanzen auch zu erwarten ist. Um die Beförderung der Nahrung in den Magen zu ermöglichen, war eine große Beweglichkeit des Halses erforderlich. Dazu müsste vielleicht örtlich eine Neigung des Halses erzeugt werden, die bei jedem Schluck den Hals vom Kopf bis zu seinem Ende wellenförmig durchlaufen musste. Auch für diese Aufgabe war der leichte Aufbau der Halswirbel sehr vorteilhaft. Möglicherweise war die Auswahl an geeigneter Nahrung aus diesen Gründen beschränkt, so dass die Tiere zu häufigen Ortswechseln gezwungen waren.        

Offenbar waren Wasserpflanzen als Nahrung sehr attraktiv, möglicherweise auch nur wegen ständig guter Verfügbarkeit. Doch nach dem Aussterben der Sauropoden und dem folgenden Aufblühen der Wale im Tertiär wird eine solche Nahrungsquelle bis heute von den Seekühen genutzt . Ob Sauropoden Salzwasserpflanzen fraßen ist allerdings unsicher.

  Angeblicher Gigantismus, offenbar basierend auf der Abneigung mancher Paläontologen gegen Naturwissenschaften

Gerade im Zusammenhang mit den großen Sauropoden werden heutzutage die unvernünftigsten Ansichten vertreten, weitab jeder Realität. Schon der bekannte Paläontologe G. Simpson (1984) hatte die wissenschaftsfernen Spekulationen um die großen Dinosaurier beklagt. Er schrieb u. a.: “ ..fast jedermann ist schon einer der vielen populärwissenschaftlichen Veröffentlichungen begegnet, die von allgemeinverständlicher Einführung und Sensationsbuch bis zu geradezu unseriöser Oberflächlichkeit reichen“. Leider wird heute noch in der gleichen Art und Weise weiterhin mit der Gutgläubigkeit und Unbedarftheit der Leser umgegangen. So erschien 2006 eine Titelgeschichte im Magazin „Der Spiegel“, (P. Bethge), die sich mit dem Riesenwuchs von Dinosauriern beschäftigte. Gegen eine eigenwillige Darstellung in der Presse wäre an sich nichts einzuwenden, wenn es nur um Unterhaltung geht. In dem Artikel wurden verschiedene Paläontologen mit ihren Ansichten zitiert, doch der Bonner Paläontologe M. Sander, der den Ursachen des Größenwachstums nachspürt, seiner Ansicht nach Gigantismus, so häufig, dass anzunehmen ist, dass er ein Hauptinformant für diesen Artikel war. Dass Sauropoden Landbewohner waren, ist dabei eine conditio sine qua non. Es muss einfach eine Lösung des vermeintlichen Rätsels gefunden werden, warum diese Dinosaurier die größten Tiere waren, die jemals auf dem trockenen Land gelebt haben. Der Beweis, dass dem tatsächlich so war, wird nicht geliefert. Man kann dazu alle möglichen aufwendigen Untersuchungen anstellen, doch der Erfolg bleibt immer ungewiss. G. Simpson hatte sich auch skeptisch dazu geäußert, was an Erkenntnissen bezüglich des Wärmehaushalts dieser Tiere aus Knochenanalysen abzulesen wäre, nämlich alles oder nichts. Das Rätsel des Riesenwuchses haben sich diese Forscher selbst künstlich geschaffen, weil sie Argumente, die für mehr wassergebundene Lebensweise sprechen, einfach außer Acht gelassen oder womöglich sogar vorsätzlich verschwiegen haben.    

Wenn völlig unerwähnt bleibt, dass die Sauropoden ihre Nasenöffnung hoch auf den Schädel verlagert hatten, dann muss man schon an der Seriosität solcher Darstellungen erhebliche Zweifel bekommen und vermuten, dass hier Vorsatz im Spiel ist. Es muss doch im Laufe der Entwicklung der Sauropoden einen Selektionsdruck gegeben haben, der die Wanderung der Nasenöffnungen nach oben auf den Schädel begünstigte oder erforderte, und es fällt nicht schwer, diese Entwicklung mit Aufenthalt und Ernährung im Wasser in Verbindung zu bringen (Abb. 16). Auch bei den Walen und Delfinen, die von landbewohnenden Huftieren abstammen und nach den Dinosauriern deren ökologische Nischen besetzt haben, hat es sich als günstig und erforderlich erwiesen, die Nasenöffnungen auf die Kopfoberseite zu verlagern. Wahrscheinlich ernährten sich die Sauropoden von Wasserpflanzen oder auch Algen, die sie unter der Oberfläche abbissen oder abrissen, und deshalb nur kurz zum Atmen nach oben kamen. Der lange Hals erlaubte es, von einem eingenommenen Standort aus eine große Fläche zu erreichen und abzuweiden. Offenbar war der lange Hals vorteilhaft. Der auffallend kleine Kopf dieser riesigen Tiere spricht allerdings dafür, dass das Fressen keine Dauerbeschäftigung sein musste. Er war für die Bedürfnisse bei der Nahrungsaufnahme jedoch ausreichend groß. Ein größerer Kopf hätte bei dem langen Hals beim Verlassen des Wassers nicht lange getragen werden können. Es gab andererseits schon im Perm große Pflanzenfresser wie Scutosaurus (Abb.10) mit kurzem Hals und relativ großem Kopf, die an andere Standortbedingungen gut angepasst waren.

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Abb. 16. Schädel einiger Sauropoden, die erkennen lassen, dass die äußeren Nasenöffnungen im Laufe der Evolution hoch auf den Kopf gewandert sind. Die äußeren Nasenöffnungen sind rot eingefärbt. Bei dem frühen Prosauropoden Plateosaurus aus der Oberen Trias liegen die Öffnungen noch im Schnauzenbereich,  bei den drei Formen aus dem Oberjura dagegen liegen sie bereits hoch oben auf dem Kopf.

 

Sauropoden waren sicher gut an ihre Umwelt angepasst. Der kleine Kopf der großen Sauropoden legt außerdem nahe, dass die Tiere nicht wie heutige Säugetiere warmblütig waren. Postulierte, aber nicht nachvollziehbar begründete Warmblütigkeit ist eine Hauptannahme für das “neue Image“ der Dinosaurier. Dieses Image soll auch die Sauropoden als die Giganten unter den Landbewohnern erscheinen lassen. Wenn man dagegen die schon früher vertretene Vermutung halbaquatischer Lebensweise gelten lässt, löst sich das Gigantismusrätsel schlicht in Wohlgefallen auf. Für die meisten Forscher aus dem späten 19. und dem frühen 20. Jahrhundert war es klar, dass derartig große Tiere nicht auf dem Lande leben konnten. Die großen Elefanten stellen offenbar in etwa das erträgliche Maximum auf dem Lande dar, während für reine Wasserbewohner wie etwa den Blauwal mit ca. 100 t Gewicht das absolute Maximum erreicht ist. Die Naturgesetze haben sich im Laufe der letzten 500 Mio Jahren nicht geändert, sie galten für die Saurier ebenso wie für heutige Lebewesen. Durch die nahezu vollständige Besiedlung des trockenen Landes durch Pflanzen seit dem Tertiär haben sich die Umweltbedingungen für landlebende Lebewesen eher verbessert.

                             Es gibt starke Hinweise auf bevorzugte Lebensweise der Sauropoden im Wasser!

Sauropodenreste sind nicht auf Ablagerungen des Süßwassers beschränkt. Sie kommen sogar in marinen Ablagerungen vor, auch Fährten von Sauropoden, vorzugsweise im Gezeitenbereich oder im supratidalen mit Flachwassersedimenten (C. Meyer 1998). Darüber, dass Sauropoden sich zumindest zeitweise im Wasser aufhielten und auch gut schwimmen konnten, kann nicht der geringste Zweifel bestehen. Es gibt sehr viele Fußabdrücke und Fährten von Sauropoden, die nur auf feuchtem Untergrund entstehen konnten. Im allgemeinen lässt sich nicht genau ermitteln, unter wie tiefer Wasserbedeckung solche Fährten entstanden sind. Manchmal lässt sich aber doch eine ziemlich genaue Aussage zur örtlichen Wassertiefe machen, nämlich durch eine von R. Bird (1944) beschriebene Fährte, die nur aus Abdrücken der Vorderfüße besteht, mit der Ausnahme eines einzigen Hinterfußabdrucks an der Stelle, wo die Spur ihre Richtung ändert. Offenbar wurde diese Fährte von einem im Wasser schwimmenden oder treibenden Sauropoden erzeugt, der gerade noch Bodenkontakt hatte. Die von R. Bird abgebildete Fährte macht die Annahme einer auch schon geäußerten Schnorchelfunktion des lange Halses völlig überflüssig, da der Körper im Wasser ganz offensichtlich nicht unterging, also der lange Hals nicht die Atmung beim Laufen auf dem Grund in noch wesentlich tieferem Wasser gewährleisten musste. Paläontologen äußern halt viele gute Ideen, mögen sie noch so abwegig sein.

 Inzwischen wurden aus China weitere Funde von Dinosaurierfährten bekannt (Lee, Y.-N.& Huh, M. (2002); Li, D. et al. (2006)). Diese Funde zeigten, dass Sauropoden, aber auch andere Dinosaurier in Wassernähe lebten, schwammen oder in flacherem Wasser wateten. Sie bestätigen aber nur frühere Funde wie die in Abb.17 gezeigte Fährte. Vermutlich lebten die großen Sauropoden in großen Wasserkörpern in weiten Küstenebenen, in Flussläufen, Seen, Sümpfen und großen Mündungsdeltas, einer Umwelt wie sie R. Schoch (2006) für die Keuperlandschaft um Kupferzell am Thetisrand beschrieben hat. Ablagerungsbedingungen, Fundhäufigkeit und gute Erhaltung teils vollständiger Skelette in der Morrison-Formation und an anderen Fundstellen wie etwa Tendaguru deuten auf vergleichbare Bedingungen hin. Sicher hielten sich Sauropoden nicht zu ihrem Vergnügen auf mehr oder weniger trocken gefallenen Flächen auf, die ihnen keine Nahrung bieten konnte, sondern wahrscheinlich nutzten sie solche “Straßen”, um zu einer anderen Nahrungsquelle zu gelangen. So konnten sie leichter zum nächsten Flussdelta trotten und von der Küste aus in dieses eindringen. Solche Fährten lassen keine Angaben darüber zu, wieviel Zeit Sauropoden auf dem trockenen Land verbrachten. Ernährten sich die pflanzenfressenden Ornithischier vom trockenen Uferbereich aus, so weideten die Sauropoden im Wasser Pflanzen ab. Solche Vorstellungen wurden auch früher schon vertreten, doch liefert nun die Betrachtung der Wirbelsäule unter biomechanischen Gesichtspunkten eine Bestätigung solcher Überlegungen.

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Abb. 17. Unter Wasser entstandene Fährte eines Sauropoden, der schwamm und sich mit den Vorderfüßen allein abstützte, mit Ausnahme eines einzigen Hinterfußabdrucks genau an der Stelle, wo sich die Richtung der Spur ändert, nach R. Bird (1944).

 

Dass Sauropoden vorwiegend im Wasser lebten, bedeutet nicht, dass sie es nicht gelegentlich oder häufiger verließen. Zur Eiablage mussten sie natürlich an Land gehen, doch war dies wahrscheinlich mühsam, so wie beispielsweise die Eiablage für heutige Meeresschildkröten eine große Anstrengung bedeutet. Die Eier wurden aber nicht weit entfernt vom Wasser abgelegt, wie sich aus sehr vielen Schalenfunden z.B. in Südfrankreich oder Nordspanien ableiten lässt. Die erhaltenen Fährten können allerdings keine sichere Auskunft darüber geben, wie weit sich Sauropoden vom Wasser entfernten. Zur Erhaltung der Fußabdrücke war immer Feuchtigkeit im Boden erforderlich, die nur in Wassernähe vorhanden war.                                                                                                  

   Es gab einige mäßig große Sauropoden, die sich später an das Leben an Land anpassten.

 

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Abb. 18. Dicraeosaurus hansemanni, ein etwa elefantengroßer Sauropode aus dem Oberjura von Tendaguru (Tansania) mit Dornfortsätzen, die  gegenüber den großen Sauropoden wie etwa Camarasaurus deutlich verlängert sind, und möglicherweise eine Drehung des Pubisknochens nach unten aufweist. Diese mäßig große Form war anscheinend nicht mehr auf ein Leben vorwiegend im Wasser beschränkt.

 

Im Oberjura treten Sauropodenformen auf, die nach ihren längeren Dornfortsätzen zu urteilen anscheinend nicht mehr vorwiegend im Wasser lebten, sondern tatsächlich auf dem trockenen Land. Sie unterscheiden sich aber erheblich von den großen Sauropoden. Einerseits besitzen sie verlängerte Dornfortsätze, andererseits erheblich geringere Gesamtgröße und verkürzten Hals. Von Gigantismus kann nun nicht mehr gesprochen werden. Sie erreichten eine Größe, die mit derjenigen von Elefanten vergleichbar ist. Dies stützt meine Ansicht, dass die großen Sauropoden vorwiegend im Wasser lebten, andererseits Landbewohner auf ungefähr die gleiche Größe wie die größten heutigen beschränkt sein müssen.

Die Verlängerung der Dornfortsätze beschränkt sich bei diesen Formen nicht allein auf die Dornfortsätze der Rückenwirbel, sondern sie umfasst nun auch die Halswirbel. Besonders auffällig wird diese Modifikation bei Amargasaurus cazaui aus Argentinien (Salgado & Bonaparte 1991). Offenbar reichte bei diesen Formen eine Verlängerung der Dornfortsätze im Bereich zwischen Becken und Schulter wie bei Ouranosaurus nicht aus, sondern die Verlängerung musste auch auf die Halswirbel ausgedehnt werden, sehr wahrscheinlich sollte dem Tier auf diese Weise das Anheben und dauernde Tragen des Kopfes außerhalb des Wassers ermöglicht werden. Wohl aus dem gleichen Grunde wurde der Hals gegenüber früheren Sauropoden erheblich verkürzt. Doch darf diese Modifikation nicht zu dem Schluss führen, dass diese Form an das Abfressen von Bäumen angepasst war, wie es schon geäußert wurde. Die Verkürzung des Halses spricht dagegen. Es ist einfach nur ein Ausdruck der notwendigen Änderungen des Skeletts beim Übergang vom Leben im Wasser zu einer mehr landgebundenen Lebensweise.

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Abb. 19. Die Verlängerung der Halswirbelfortsätze (sogar in zwei Reihen nebeneinander) war erforderlich, um bei dem Sauropoden Amargasaurus cazaui das dauernde Tragen des Kopfes an der Luft zu ermöglichen. Die langen Dornfortsätze reduzierten die erforderliche Muskelzugkraft, da ihr Abstand von der Wirbelsäulenachse erheblich vergrößert wurde. 

 

 

Möglicherweise deutet sich durch die Dornfortsatzverlängerung eine Verflachung des Wassers ihres ursprünglichen Lebensbereichs an, die im allgemeinen ein Tragen des Körpers durch den hydrostatischen Auftrieb nicht mehr zuließ. Trotzdem kann dieses Milieu noch durch starke Vegetation in flachem Wasser charakterisiert gewesen sein. Die Verlängerung der Fortsätze der Halswirbel bei Amargasaurus und damit des wachsenden Abstands zwischen der wirkenden Muskelkraft und der Wirbelachse (Abb. 19) führte zu einer Abnahme der erforderlichen Muskelkraft bei gleicher Wirksamkeit, bzw. die Wirksamkeit konnte bei gleichbleibender Muskelkraft erheblich erhöht werden. Amargasaurus cazaui bietet ein ausgezeichnetes Beispiel, um den Unterschied in der Anpassung zwischen Formen, die hauptsächlich im Wasser leben, und entsprechenden Landbewohnern aufzuzeigen, und es zeigt, welch große Modifikationen erforderlich waren, um diese Änderung der Lebensweise zu ermöglichen.

Bei allen Sauropoden kann die Länge der Dornfortsätze als sicheres Kriterium dafür benutzt werden, um Aussagen über ihr bevorzugtes Milieu zu erhalten. Während die Riesenformen mit kurzen Dornfortsätzen überwiegend in ausreichend tiefem Wasser lebten, so dass sie ihr Gewicht vom hydrostatischen Auftrieb ausgleichen lassen konnten, konnten kleinere Formen mit verlängerten Dornfortsätzen in flacherem Wasser leben, in das sie nicht mehr mit dem ganzen Körper eintauchten, oder auch auf dem trockenen Land.

 

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Abb. 20. Rekonstruktion von Diplodocus aus dem Oberjura nach O. Abel, Länge etwa 22 m insgesamt

Die Rekonstruktion des Sauropoden Diplodocus durch O. Abel vor etwa hundert Jahren (Abb.20) finde ich auch beim heutigen Wissensstand noch sehr gut vertretbar, weil sie deutlich macht, dass diese Tiere in einer Umwelt lebten, die stark durch Wasser geprägt war. Gleichzeitig wird erkennbar, welche Probleme für sie bestanden, wenn sie das Wasser verlassen mussten und ihr Gewicht tragen mussten. Die flache Haltung des Kopfes erscheint mir ebenfalls realistisch. 

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