9. Biomechanik der Wirbelsäule und Lebensweise bei Theropoden

   Diese Formen waren überwiegend Fischfresser und keine reinen Landbewohner.

Wie bei den Sauropoden sind auch bei den meisten theropoden Dinosauriern, den Fleischfressern, die Dornfortsätze auffallend kurz. Bisher wurden sie durchweg als bipede Bewohner des trockenen Landes angesehen. Das ist aber nur eingeschränkt richtig, und es stellt sich auch hier die Frage, wieso bei diesen Formen die geringe Länge der Dornfortsätze ausgereicht haben sollte, um an Land das Körpergewicht zum Boden übertragen zu können, und wieso oder ob sie zu ausdauernder zweibeiniger Fortbewegung fähig waren, während pflanzenfressende Ornithischier auffällig lange Dornfortsätze entwickelten, um die vierbeinige Fortbewegung an Land möglich zu machen.

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Vergleich der Wirbelsäule eines an Land lebenden Ornithischiers (Ouranosaurus) mit der eines Theropoden (Tyrannosaurus). Die Unterschiede sind offensichtlich.

 

 

Für die Theropoden gibt es keine echten Vergleichsmöglichkeiten mit heutigen Tieren, und so wurden sie bisher weitgehend unzutreffend interpretiert. Früher wurden rezente Laufvögel und Känguruhs zu Analogievergleichen herangezogen, und diese haben Rekonstruktionen von Theropoden bezüglich Körperhaltung und Gang stark beeinflusst. Ein zweibeiniger Gang an Land erschien offensichtlich, ebenso dass der Kopf wie bei einem Strauß hoch erhoben getragen wurde. Doch ist zweibeiniger Gang bei landbewohnenden Wirbeltieren eher die Ausnahme und bei Vögeln wegen der Umwandlung der Vorderbeine zu Flügeln unumgänglich.

Neben alten Vorstellungen basieren Vermutungen zu Laufgeschwindigkeit, Haltung und Gangart wohl hauptsächlich auf der sehr unterschiedlichen Länge von vorderen und hinteren Gliedmaßen sowie auf morphologischen Vergleichen mit modernen Wirbeltieren, teils auch auf Fährten. Verschiedene phantasievolle Versuche, in semipopulären Publikationen Leben und Umwelt zu rekonstruieren, können nicht darüber hinweg täuschen, dass man über Theropoden und ihre Lebensweise tatsächlich immer noch nicht gerade viel weiß. Immer wieder werden neue Formen ausgegraben, die die Experten vor Rätsel stellen, etwa wie die Knochen ins Meer gelangt sein können, oft weit von einer Küste entfernt. Man denkt immer nur in eine Richtung, und das heißt, alle Dinosaurier waren Landbewohner, sie haben ja schließlich Beine. Mich können solche Vermutungen überhaupt nicht überzeugen, sie sind zu kurz gedacht.

Eine logische Fortführung der Erkenntnisse zu Ctenosauriscus wie auch zu Archaeopteryx ergibt, dass die Vorstellung bipeder, ausschließlich auf dem Land lebender Theropoden unzutreffend ist. Die Wirbelsäule mit kurzen Dornfortsätzen wird dagegen leichter verständlich, wenn man davon ausgeht, dass sie normalerweise ihre Nahrung in mäßig tiefem Wasser suchten, d. h. nicht gerade im offenen Meer, aber im Süßwasser von Seen, Sümpfen und Flüssen bis hin zum Mündungsgebiet, eben dort wo Fische unterschiedlichster Größe lebten. Wie die Funde aus den Plattenkalken des Solnhofener Gebiets zeigen, kamen auch dort weitab vom Land in einer vom Meer stärker abgetrennten und geschützten flachen Lagune neben Flugsauriern und Archaeopteryx weitere kleine theropode Formen wie etwa Compsognathus vor. Zum Ruhen, zur Eiablage und eventuell zur Brutpflege hielten sie sich sicher an Land auf. In mancher Hinsicht ähnelte das Leben der Theropoden wohl eher dem heutiger Krokodile, in anderer Hinsicht dem heutiger Robben. Sie bewegten sich an Land sicher ziemlich unbeholfen und nicht so behende, wie es TV-Animationen suggerieren möchten. Im Wasser dagegen war die bipede Fortbewegung aus verschiedenen Gründen sehr einfach und ohne Benutzung der Arme möglich.

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Abb. 21. Compsognathus aus dem Oberen Jura, der kleinste bekannte Theropode, der am Rande der Lagune im Inselgebiet von Solnhofen lebte und ein Zeitgenosse von Archaeopteryx war. Auch bei ihm ist der Schwanz sehr lang, aber im Unterschied zu A. nicht versteift. Die Dornfortsätze sind sehr kurz.

Es deutet in der Tat vieles darauf hin, dass die Wirbelsäule der meisten Theropoden die Anpassung an eine Lebensweise vorwiegend im Wasser anzeigt. Dann wird die sehr unterschiedliche Länge von Vorder- und Hinterbeinen leichter verständlich. Die Wahrscheinlichkeit, dass diese Tiere sich ausdauernd zweibeinig auf dem festen Land fortbewegten, ist wegen der unspezialisierten Wirbelsäule ziemlich gering. Ein solches Verhalten könnte sicher auch nicht als typisch bezeichnet werden. Andererseits deuten die kräftigen Hinterbeine sicher auf bipede Fortbewegung hin, aber eben nicht vorwiegend auf dem Land. Auffällige Unterschiede zwischen den Wirbelsäulen von Theropoden und Ctenosauriscus zeigen an, dass Theropoden nicht besonders ans Leben an Land angepasst waren.

Für die im allgemeinen kurzen Dornfortsätze bei Theropoden muss es einfach einen bestimmten Grund geben. Wenn diese tatsächlich landbewohnende Zweibeiner gewesen wären, müsste die Wirbelsäule wenigstens entfernte Ähnlichkeiten mit dem in dieser Hinsicht einzigartigen Ctenosauriscus aufweisen, etwa auffällig verlängerte Dornfortsätze im Beckenbereich, finden sich aber nicht.

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Abb. 22. Skelett des riesigen Theropoden Tyrannosaurus rex aus der Oberkreide mit einer Gesamtlänge von mehr als 6 m. Er ist wohl der bekannteste Dinosaurier überhaupt. Die Darstellung in aufgerichteter Haltung lässt ihn mit seinen Stummelarmen und dem überlangen Schwanz allerdings reichlich hilflos erscheinen. Die aufgerichtete Haltung ist ganz sicher nicht die natürliche, die im wesentlichen horizontal gewesen sein sollte.

 

 

Es erscheint sehr merkwürdig, dass bei diesen Formen mit zunehmender Größe die Vordergliedmaßen stark zurückgebildet wurden und für eine Bewegungs- oder Greiffunktion nicht mehr geeignet erscheinen, wie etwa bei Tyrannosaurus. Anscheinend hatten die vorderen Gliedmaßen ihre frühere Funktion verloren, sie sind regelrecht verkümmert. Es ist wahrscheinlich, dass gerade die zunehmende Größe auch bei den Theropoden die Benutzung der Arme für ihre ehemalige Funktion nicht mehr zuließ bzw. sie völlig überflüssig machte. Es ist aber andererseits schwer zu verstehen, warum ein auf dem Land lebendes Raubtier auf die Benutzung vorhandener Arme verzichten sollte. Doch kann diese Atrophie sicher nicht als eine Anpassung an Bipedie angesehen werden, wie es von W. Coombs (1978) zwischen den Zeilen nahegelegt wurde.

Sehr wahrscheinlich hängt die Verkümmerung der vorderen Gliedmaßen mit der speziellen Ernährung der großen Theropoden zusammen, und der Gedanke liegt nahe, dass sie in relativ flachem Wasser wateten und Fische fingen, wie es auch heute viele Watvögel tun. Die stürmische Entwicklung der Knochenfische seit der Obertrias hat vermutlich die Entwicklung der räuberischen Dinosaurier erst ermöglicht. Sie sorgte für ein reiches Nahrungsangebot. Es ist kaum anzunehmen, dass sich Fleischfresser nur von anderen Fleischfressern ernähren konnten, dazu oft in begrenzten Arealen wie Inseln, auch wenn Bissverletzungen an Knochen aus der reichen Fauna des ehemaligen Sumpfgebiets bei Kupferzell auf eine Art Kannibalismus hindeuten. Für das Schnappen von Fischen sowie anderen erreichbaren Wirbeltieren waren funktionsfähige Arme tatsächlich unnötig, wenn die Beute gleich mit den starken Zähnen ergriffen werden konnte.

Das Nahrungsangebot an Pflanzen auf dem trockenen Land und damit landbewohnender Pflanzenfresser war andererseits noch für lange Zeit sehr begrenzt und zwang oder verleitete viele räuberische Wirbeltiere, sich auf Nahrung im Wasser zu beschränken, die offenbar immer vorhanden war. Nach dem Aussterben der Saurier haben die Wale eine ähnliche und noch viel weitergehende Entwicklung durchgemacht.

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Abb. 23. Ornitholestes, ein weiterer Vertreter der Theropoden mit etwa 2 m Gesamtlänge, der ebenso wie Compsognathus und Tyrannosaurus sehr kurze Dornfortsätze aufweist, dazu den langen Schwanz.

 

 

Wegen der kurzen Dornfortsätze in Verbindung mit einer gewichtsparenden Ausbildung der Wirbelkörper (D. Norman 1991, B. Brooks et al. 1998) kann man davon ausgehen, dass die vertikale Belastung der Wirbelsäule infolge statischer und dynamischer Belastung im allgemeinen gering war. Eine solche Ausbildung der Wirbelsäule lässt sich nicht mit der Lebensweise eines landbewohnenden Raubtiers vereinbaren. Während die Dornfortsätze moderner Huftiere auffällig verlängert sind, besonders auffällig bei an Frostböden angepassten pleistozänen Formen, legen die kurzen Dornfortsätze bei Theropoden die Anpassung an sehr weichen Grund oder eben an eine Lebensweise vorwiegend im Wasser nahe. Die Entwicklung relativ schwacher Wirbelsäulen und kurzer Dornfortsätze ohne verknöcherte Sehnen hat ebenso wie die Beibehaltung des Echsenbeckens sowie eines langen Schwanzes adaptative Gründe, insofern als es für diese Formen keine zwingende Notwendigkeit für eine Verstärkung des Rückgrats gab, wie sie die wohl von Saurischiern abstammenden Ornithischier bei der Anpassung an das trockene Festland entwickelt haben.

Wahrscheinlich haben die Theropoden zwar stets in einer gewissen Vergesellschaftung mit den großen Sauropoden gelebt, doch waren diese wohl keine bevorzugte Nahrungsquelle großer Theropoden. Die vielfach verflachten kontinentalen Landschaften des Mesozoikums mit Inseln, Lagunen, breiten Deltabecken, Seen und trägen, von Galleriewäldern begrenzten Flüssen einerseits und wüstenartigem trockenem Land mit nur wenigen möglichen Beutetieren auf der anderen Seite könnten ein Hauptgrund dafür gewesen sein, dass Theropoden vorwiegend am Wasser lebten, wo Fische eine viel bessere Ernährungsgrundlage bildeten. Wo sonst hätten sie leben können, wenn das trockene Land kaum von Beutetieren besiedelt war? Die fragwürdigen Vorteile eines Lebens auf dem trockenen Land konnten die Nachteile wie etwa die ständige Gefahr des Austrocknens oder des Verhungerns noch nicht kompensieren. Dagegen lieferte die rasante Entwicklung der Knochenfische seit der Trias eine attraktive neue Nahrungsquelle für viele Wirbeltiere und dürfte auch die Entwicklung theropoder Saurier stark beflügelt haben.

Eine weitgehende Anpassung ans Wasser und an Fischnahrung ist besonders leicht bei Baryonyx (A. Charig & A. Milner 1986) mit krokodilartigem Schädel zu erkennen. Wahrscheinlich waren Pflanzen als Hauptnahrungsquelle anderer Beutetiere stets auf die Nähe von Wasser angewiesen. Ansonsten waren Theropoden bezüglich ihrer Beute wohl nicht besonders wählerisch und haben vermutlich jedes Tier gefressen, welches sie überwältigen konnten.

Da in Sumpfgebieten und Flüssen mit dichtem Bewuchs eine schwimmende Fortbewegung kaum möglich ist, war die Grundberührung im Wasser durch die Hinterbeine eine brauchbare Alternative, um das Abdriften zu vermeiden oder um sich fortzubewegen, wobei der Körper mehr oder weniger untergetaucht war und das Körpergewicht vom hydrostatischen Auftrieb getragen wurde. Zwar waren die Theropoden sicher Zweibeiner und gut an ihre Umwelt angepasst, aber die Form ihrer Wirbelsäule macht wahrscheinlich, dass sie diesen Gang vorwiegend in mäßig tiefem Wasser benutzten und nur für kurze Strecken auf dem Land. Die kurzen Dornfortsätze deuten darauf hin, dass sie sich an Land, wenn überhaupt, so langsam bewegten, dass die dynamischen Kräfte gering blieben. Das legen auch Fährten nahe. Wenn sie sich aber nicht ausdauernd zweibeinig an Land fortbewegen konnten, dann waren Formen mit sehr unterschiedlich langen Vorder- und Hinterbeinen für eine vollkommene vierbeinige Fortbewegung auch nicht geeignet.

Nicht ein einziger Dinosaurier liefert Hinweise, dass er springen oder galoppieren konnte, ganz im Gegensatz zu spekulativen Behauptungen in der Literatur, z.B. R. Bakker (1971) oder R. Alexander (1985). In diesem Fall müsste im Schulterbereich etwa bei Ornithischiern wie etwa Triceratops entsprechend galoppierenden vierfüßigen Säugetieren eine charakteristische Verlängerung und Ausrichtung der Dornfortsätze zum Schultergelenk hin vorhanden sein, denn die Ankunft auf dem Boden nach einem Sprung ist mit erhöhten dynamischen Kräften verbunden, die die statischen ganz erheblich übersteigen können. Aus diesem Grund benutzen galoppierende Vierbeiner die Vorderbeine sogar paarweise.

Der Besitz von Klauen und langem Schwanz ist ein weiteres charakteristisches Merkmal einer Lebensweise vorwiegend im Wasser, wobei lange Klauen insbesondere in strömendem Wasser bei Standsicherung und Waten vorteilhaft sein konnten. An Land wären solche Klauen eher hinderlich. Ebenso wäre der lange Schwanz an Land hinderlich gewesen, war aber im Wasser für langsam schwimmende Fortbewegung wie bei Krokodilen durchaus brauchbar. Bei den Ornithischiern wurden Schwanz und Klauen zurückgebildet. Auch haben Theropoden ebenso wie rein aquatische Saurier die Gastralrippen beibehalten, die möglicherweise eine gewisse Rolle als Schutz bei Bodenberührung spielen, z.B. beim Ruhen am Ufer oder eventuell beim Brüten. Für diese Funktion dürfte auch die fußartige Verdickung des Pubisknochens sehr geeignet und „bezweckt“ gewesen sein.

Die offensichtlichen Unterschiede zwischen Saurischiern mit kurzen und Ornithischiern mit langen Dornfortsätzen werden bei der Darstellung von Lebensbildern von Dinosauriern zu wenig beachtet, weil nicht verstanden, obwohl auch das Vorkommen von Fährten, die von unterschiedlichen Formen erzeugt wurden (M. Lockley 1993), auf unterschiedliche Umweltpräferenzen hindeutet. Es gibt direkte Hinweise darauf, dass Theropoden sich im Wasser lebten. D. Mossman & W. Sergeant (1983) bilden eine Theropodenfärte ab, die im Wasser nur von den Klauen der Hinterfüße eines schwimmenden oder watenden Theropoden erzeugt wurde (Abb. 24). Diese Fährte wie auch neuerdings in China entdeckte weitere zeigen, dass diese Tiere einen bipeden Gang im Wasser benutzten, darüber hinaus, dass ihre Erhaltung auch unter dauernder Wasserbedeckung möglich war

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Abb. 24. Ein in mäßig tiefem Wasser schwimmender Theropode, der eine Fährte hinterlassen hat, die nur von den Klauen der Hinterbeine in den Boden gedrückt wurde, nach Mossman & Sergeant (1983).

 

 

Manchmal werden Theropodenreste sogar in marinen Sedimenten gefunden. Diese Tatsache wurde bisher nicht genügend gewürdigt. Solche Reste werden bisher im allgemeinen als vom Land her eingeschwemmt angesehen. Doch kann man z.B. bei Compsognathus aus den Solnhofener Plattenkalken wegen der ausgezeichneten Erhaltung des Münchner Exemplars kaum annehmen, dass er sehr weit transportiert wurde. Vermutlich lebte dieses Tier ebenso wie der kleine Theropode Archaeopteryx und Flugsaurier im relativ flachen Lagunenbereich in der Umgebung kleiner naher Inseln, deren Vorhandensein durch Reste von Landpflanzen angezeigt wird (G. Viohl 1985).

Nachteile der Sauropoden und Theropoden gegenüber den später nachfolgenden Walen

Die großen Theropoden und die Sauropoden waren durch ein bedeutendes Handicap behindert, das möglicherweise sogar in erster Linie zu ihrem Aussterben geführt hat, wohl eher als etwa spekulative Katastrophenszenarien. Sie waren darauf angewiesen, ihre Eier an Land abzulegen, nicht weit entfernt vom Wasser. Damit verbunden blieb stets das Risiko, dass die Gelege Fressfeinden zum Opfer fallen konnten. Bei fehlender oder unvollkommener Nestsorge flügelloser Dinosaurier waren die Nachkommen bei einschneidender Änderung der Umwelt viel stärker gefährdet als erwachsene Indiviuen. Andererseits mussten die Saurischier wegen der Eiablage die Möglichkeit zum Landgang beibehalten. Sie konnten deshalb auf ihre kräftigen Hinterbeine nicht verzichten und sich nicht stärker fürs Schwimmen spezialisieren. Damit blieb ihr Lebensraum immer auf die Nähe zum Land beschränkt. Die großen und spektakulären Formen wie Tyrannosaurus stellen Endglieder einer Entwicklungsreihe dar, die durch Größenzunahme in eine Sackgasse der Evolution gerieten, aus der sie sich bei Änderung der Umweltbedingungen nicht mehr befreien konnten und dann zum Aussterben verurteilt waren.

Die Wale waren demgegenüber in einer vorteilhafteren Situation. Als Lebendgebärende gelang es ihnen offenbar rasch, auch im Wasser ihren Nachwuchs sicher zur Welt zu bringen und damit von der Landnähe völlig unabhängig zu werden. Somit konnten sie sich zu kompromisslos perfekten Schwimmern entwickeln und alle Meere besiedeln.

                       Der rettende Ausweg für die kleinen Theropoden

Kleinere theropode Formen konnten den Beschränkungen der Möglichkeiten bei den großen Formen entgehen, indem sie das Schwimmen und Jagen von Fischen als Unterwasserflieger lernten. Es war eine ganz entscheidende Verbesserung, um den Wirkungskreis in ihrer Umwelt auszudehnen. Manche kleine Formen konnten ab dem Oberjura sogar das Fliegen in der Luft erreichen, damit allen Problemen entkommen und später auch dank besserer Brutpflege mit den wunderbar vielfältigen Vögeln alle Lebensräume besetzen.

Während die großen Theropoden ohne Nachfolger komplett ausstarben, entwickelten sich die kleinen zu einer der größten heutigen Tiergruppen. Sie sind für mich viel interessanter als die großen Formen, denn aus manchen Formen, die schon flügelähnliche Vorderextremitäten besaßen, entwickelten sich schließlich die Vögel. Da kann man wirklich nicht von einem Aussterben der Vorläufer sprechen.

Archaeopteryx nimmt dabei für mich eine Schlüsselstellung ein, obwohl dieser kleine Theropode immer als etwas randlich stehend angesehen wurde, sogar als Nebenlinie der Entwicklung. Dieses Tier hatte sich auf die schwimmende Unterwasserjagd auf kleine Fische wie den sprottenartigen Leptolepides spezialisiert. Die flossenartigen Arme und Hände lieferten dabei den Vortrieb, und der versteifte Schwanz diente zur Steuerung. Weil Archaeopteryx sehr klein war, besaß sie, die alte Feder, ein günstiges Verhältnis von verfügbarer Leistung zu Masse, so dass sie mit ihrer Flügelbewegung eine hohe Geschwindigkeit erreichen konnte, die schließlich den Übergang vom Wasser zum Fliegen in der Luft möglich machte. Doch Archaeopteryx war nicht die erste Form, die auf diese Art und Weise Fische jagte und ganz sicher nicht die letzte. Die ersten waren die Flügelsaurier um Rhamphorhynchus. Ähnlichkeiten in der Skelettausbildung finden sich auch bei Deinonychus aus der Oberkreide. Dieser Theropode besitzt ebenso wie Archaeopteryx einen auffällig versteiften Schwanz, der aber noch eine gewisse Beweglichkeit aufweist, und dazu lange Arme. Wie J. Ostrom feststellte, weist Deinonychus Ähnlichkeiten bezüglich der Handausbildung mit derjenigen von Archaeopteryx auf. Diese Übereinstimmungen finden sich noch bei einer Reihe anderer (geflügelter) Theropoden aus der Oberkreide, den Maniraptoren wie etwa Velociraptor, Sinornithoides und Coelurus. Ähnlich wie bei Archaeopteryx kann bei diesen Formen das Handgelenk in einem großen Winkelbereich gedreht werden. Vermutlich stellten diese Formen die Obergrenze für schwimmende fischjagende Theropoden dar, während noch größere auf watenden Fischfang angewiesen waren.

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Abb. 25. Deinonychus, ein mäßig großer Theropode mit etwa 3 m Gesamtlänge aus der Oberkreide mit langen Armen und Archaeopteryx aus dem Oberjura, zwei Theropoden, die Ähnlichkeiten im Skelett aufweisen, die auf Anpassungen an die schwimmende Jagd zurückzuführen sind. Auch bei Deinonychus ist der Schwanz ebenso wie bei Archaeopteryx versteift.

 

 

Abb. 25 zeigt das Skelett von Deinonychus nach der Rekonstruktion von J. Ostrom und zum Vergleich Archaeopteryx, ohne Größenmaßstab. Der Körper nimmt beim Gang fast automatisch eine nahezu horizontale Stellung unter Wasser ein. Ob Deinonychus, die Schreckensklaue, tatsächlich häufig unter Wasser die Beine benutzte oder vorwiegend unter Benutzung der Arme zur Vortriebserzeugung schwamm, ist allerdings unsicher, möglicherweise sowohl als auch, je nach Bedarf. Die Dornfortsätze der Wirbelsäule sind jedenfalls auffallend kurz. Bei dieser Lebensweise im Wasser war das Tier mit den Problemen der Gleichgewichtskontrolle nicht in der gleichen Schärfe konfrontiert wie an Land. Deshalb war die Ausrichtung der Wirkungslinien der Gewichtskräfte auf das Kniegelenk wie bei Ctenosauriscus nicht erforderlich.

Sehr auffällig bei Deinonychus ist die Ausbildung des Schwanzes, weil er eine eingeschränkte Beweglichkeit erkennen lässt, die sich neben Archaeopteryx auch bei den Rhamphorhynchoiden findet und einer analogen Funktion wie bei diesen gedient haben dürfte, nämlich der Steuerung beim armgetriebenen Schwimmen. Es ist sehr gut möglich, dass die Arme bei Deinonychus und auch die mancher anderer Theropoden mittlerer Größe eine flügelähnliche Struktur für die Vortriebserzeugung besaßen. Auf jeden Fall lassen es die kurzen Dornfortsätze dieser Formen als unwahrscheinlich erscheinen, dass sie ans Leben an Land angepasst waren. Ich habe den Eindruck gewonnen, dass die Maniraptoren die ökologische Nische besetzt hatten, die heute von den Pinguinen eingenommen wird, wenn man davon absieht, dass die meisten an kaltes Klima angepasst sind, während in der Oberkreide das Klima entsprechend dem hohen Meeresspiegel sehr warm gewesen sein muss. Pinguine können mit ihren flossenähnlichen Flügeln beachtliche Geschwindigkeiten erreichen, die es ihnen erlauben, meterhoch aus dem Wasser aufs Eis zu springen.

Es gibt einige Hinweise darauf, dass auch Formen der Ornithomimidae, der Vogelnachahmer, wie etwa Struthiomimus mit ihren verlängerten Armen und Händen an eine fakultative armgetriebene Fortbewegung im Wasser angepasst gewesen sein könnten. Dies mag auch für die kürzlich entdeckte Unenlagia comahuensis gelten (F. Novas & P. Puerta 1997), die kleiner als Deinonychus ist und gemeinsame Merkmale mit Archaeopteryx und Deinonychus aufweist. Herausragende Merkmale dieser Formen sind ein relativ großes Gehirn im Vergleich zu Ornithischiern (J. Hopson 1980), das als Anpassung an komplizierte Bewegungsabläufe angesehen werden kann, sowie eine verbesserte räumliche Sehfähigkeit, beides vorteilhafte Eigenschaften fürs Tauchen und Schwimmen unter Wasser.

Doch außer den Nachkommen von Archaeopteryx und Rhamphorhynchus gelang es keiner weiteren Form, den Übergang zum Fliegen in der Luft zu schaffen. Der auf Archaeopteryx oder eine verwandte Art zurückgehende Ursprung der Vögel befreite diese Wirbeltiergruppe von den Fesseln, denen die meisten Theropoden unterworfen waren. Die Vögel könnten sich mit großen Populationen überall auf der ganzen Erde ausbreiten und dabei ihre Gelege wirksam vor Fressfeinden schützen, indem sie schwer zugängliche Orte für die Brut wählen konnten.

Ähnlich wie bei den Sauropoden gabe es auch bei den Theropoden später einige Formen, die eine Anpassung an ganz flaches Wasser oder sogar ans trockene Land erkennen lassen.wie etwa Acrocanthosaurus (Abb. 26) , bei dem die Dornfortsätze stark verlängert sind.

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Abb. 26 a. Acrocanthosaurus aus der Oberkreide, ein großer Theropode mit ausnahmsweise deutlich verlängerten Dornfortsätzen, der offenbar nicht mehr überwiegend in tieferem Wasser lebte, dessen Körper nicht dauernd vollständig von Wasser bedeckt war, ähnlich wie der Sauropode Amargasaurus.

Als reinen Landbewohner kann man sich diese Form allerdings nur schlecht vorstellen.

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Abb. 26 b. Inzwischen kamen mir Zweifel bezüglich der Zuverlässigkeit der Rekonstruktion. Die Verlängerung der Dornfortsätze bis zum Schädel würde einen vierbeinigen Gang nahelegen. Das erschiene angesichts der verkümmerten vorderen Gliedmaßen ganz unmöglich. Ein Blick auf die tatsächlich überlieferten Knochenreste zeigt, dass nur im Beckenbereich verlängerte Dornfortsätze nachgewiesen sind. Die weiß dargestellten Teile entspringen der Phantasie und Unkenntnis von Biomechanik des für die Rekonstruktion verantwortlichen Paläontologen.

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Abb. 26 c. Tatsächlich dürfte die Wirbelsäule eine gewisse Ähnlichkeit mit derjenigen von Ctenosauriscus gehabt haben, die Dornfortsatzverlängerung also nur den Beckenbereich betroffen haben.

Das gleiche gilt vermutlich für Spinosaurus. Das Skelett von Spinosaurus ist allerdings immer noch derart ungenügend bekannt, dass es keine näheren Angaben zur Form seiner Wirbelsäule und der Ausrichtung seiner langen Dornfortsätze gestattet, so dass eine zuverlässige Rekonstruktion nicht möglich erscheint. Er war aber wohl an terrestrische Verhältnisse angepasst. Möglicherweise entstand erst durch einen allmählichen Rückgang des Wasserspiegels für manche Formen aus der Kreide wie Acrocanthosaurus oder auch Spinosaurus ein Zwang oder Anreiz, sich sehr flachem Wasser oder dem trockenen Land anzupassen. Doch selbst bei solchen Formen ist es nicht ausgemacht, dass sie tatsächlich auf dem trockenen Land lebten, vielleicht auch nur in flachem Wasser von Flüssen, Seen oder Sümpfen. Bezüglich einer kürzlich vorgestellten Rekonstruktion von Spinosaurus als Wasserbewohner, basierend auf Knochen, die an verschiedenen Orten zusammengekauft wurden, habe ich trotz meiner sonstigen Vorstellungen zu Theropoden doch ganz erhebliche Zweifel.

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