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2. Die Theorie zur Flugentwicklung

Frühere Vorstellungen zur Flugentwicklung krankten vor allem daran, dass sie die Entstehung des Flügels selbst und die des Schlagflugs nicht erklären konnten. Darwin war sich genau dieses Grundproblems bewusst, und er vermutete eine ursprünglich andere Funktion der Flügel bei Archaeopteryx, ohne dass er angeben konnte welche. Dieser Gedanke war ganz sicher richtig, wurde aber offenbar nicht verstanden. Man ist seit mehr als hundert Jahren immer davon ausgegangen, dass sich die Flugfähigkeit nur in der Luft entwickelt haben könnte. Das ist jedoch völlig unmöglich und daher ein schlimmer Trugschluss. Für Paläontologen, Biologen und überhaupt für Leute, die keine Kenntnisse von Flugphysik besitzen, mag das nicht so ohne weiteres einsichtig sein; doch wegen der geringen Dichte von Luft ist eine direkte Flugentwicklung für landgebundene Wirbeltiere, sogar auch für fliegende Insekten, einfach ausgeschlossen. Die Selektion kann nicht wirken, wenn sie keine Kriterien für Verbesserungen vorfinden kann. Der Einfachheit halber hat man stillschweigend und doch im Gegensatz zu Darwin angenommen, dass bei den Ahnen von Archaeopteryx ein halbwegs funktionierender Flügel schon vorhanden war, der das Fliegen relativ rasch möglich machte. Halbwegs wäre aber natürlich viel zu wenig. Er muss perfekt sein, oder er ist unbrauchbar. Dazwischen gibt es nichts. Woher sollte ein solcher Flügel kommen, und wozu sollte er nütze sein?

Die Evolution läuft stets nach festen Gesetzen ab. Jede Art kann sich nur im Rahmen ihrer vorhandenen Gegebenheiten neue Möglichkeiten erschließen oder sich neuen Anforderungen anpassen. Diese Tatsache muss man immer im Auge behalten. Wenn man allerdings allein von Fossilien ausgehend die Evolution verstehen will, bleibt man immer nur an der Oberfläche der Dinge. 

Eine Lösung des Problems muss mit physikalischen Anforderungen völlig in Einklang stehen. Von den bisherigen Vorstellungen konnte ich mich daher getrost frei machen, musste es sogar, denn die Lösung musste ganz anders aussehen. Mit dieser Gewissheit wurde die Klärung des Problems für mich überraschend möglich. Eine richtige Theorie muss auch die Herausbildung des Flügels selbst und die des Schlagflugs erklären können, wobei die Vorläuferformen jederzeit ohne Schwierigkeiten existieren können mussten. Das Unverständnis lag offenbar immer in der Umbildung von Armen zu Flügeln. In der Luft wäre diese Entwicklung einfach nicht möglich gewesen. Um den Schlagflug entwickeln zu können, mussten die Vorläufer diese komplizierte Bewegung schon seit langer Zeit ausgeführt haben, aber eben nicht in der Luft. Im Wasser war es dagegen sehr wohl möglich, und viele ganz unterschiedliche Wirbeltierformen zeigen genau diese Umwandlung der ursprünglichen  Arme zu Vortriebsorganen (siehe auch Abb. 13).

Die Entwicklung zur Flugfähigkeit verlief also nicht “von unten nach oben” oder “von oben nach unten”, wie früher fälschlich vermutet, sondern in allen Fällen sozusagen  “von nass nach trocken”. 

                                         

2.1. Die Rolle von Archaeopteryx und Rhamphorhynchus bei der Entwicklung der Flugfähigkeit  

Die Schlüsselidee lieferte mir eine Dokumentation im Fernsehen, bei der ein Alk bei der Unterwasserjagd nach Fischen seine Flügel in der gleichen Weise wie in der Luft gebrauchte. Also können sich viele Vögel mit ihren Flügeln unter Wasser ebensogut bewegen wie in der Luft und tun es auch. Die Bewegung läuft aber langsamer ab. Die Flügel sind also für beide Medien Wasser und Luft geeignet. Mit dieser Erkenntnis kam mir spontan der Gedanke, dass die Vogelvorläufer die Fortbewegung mit den Armen/Flügeln im Wasser gelernt haben könnten und diese Fähigkeit dann später nur auf das Fliegen in der Luft ausgedehnt haben. Diesen Gedanken habe ich dann weiter verfolgt, habe nur Bestätigungen gefunden und nichts was dagegen spricht.                                                                                  

Die Entwicklung der Flugfähigkeit über den Umweg durchs Wasser lässt sich sehr gut nachvollziehen. Das armgetriebene Schwimmen bietet gegenüber dem ursprünglichen watenden Fischfang nämlich eine ganze Reihe von Vorteilen, und die Flugfähigkeit in der Luft war wohl gar nicht das eigentliche Entwicklungsziel, sondern sie ergab sich erst viel später sozusagen als Nebenprodukt. Regelrecht zielgerichtete Entwicklungen dürften überhaupt nicht vorkommen, auch wenn es manchmal im Nachhinein so erscheinen mag, sondern erst eine günstige Vorstufe kann der Ausgangspunkt zu einer Weiterentwicklung sein. Insofern ist die Evolution blind, und doch bis heute wunderbarerweise so erfolgreich!                        

Die Pinguine haben die vermutliche Flugfähigkeit ihrer Ahnen sogar wieder abgelegt und haben sich perfekt an das Leben in vorwiegend kalten südlichen Regionen angepasst, wobei die nötige Wärmeisolation durch viel Fett und damit ein erhöhtes Gewicht der Flugfähigkeit in der Luft entgegenstand. Sie zeigen noch heute, dass das Fliegen unter Wasser und die Jagd auf Fische so attraktiv sind, dass das Fliegen in der Luft beim Fehlen von Fressfeinden an Land völlig verzichtbar ist. Die Ausbildung der Arme bei ihnen zeigt eindrucksvoll, dass die Vortriebserzeugung unter Wasser anders ablaufen muss als bei Fliegern in der Luft. Wegen des hohen hydrodynamischen Widerstands im Vergleich zum aerodynamischen und wohl auch wegen der erheblichen Masse bei Pinguinen muss die Faltung beim Aufschlag vermieden werden. Diese Entwicklung ist so weit gegangen, dass das Ellbogengelenk völlig blockiert ist und der Flügel an Land ausgestreckt am Körper herabhängt.

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Abb. 10. Vergleich der Armknochen von Archaeopteryx mit denjenigen eines modernen Vogels. Archaeopteryx fehlt noch der Daumenfittich, die Alula. Die Arme sind einander schon sehr ähnlich, die Hand bei Archaeopteryx ist mit ihren Krallen dagegen noch sehr ursprünglich. Insgesamt wurden die Armknochen verstärkt.

Doch auch bei vielen wasserbewohnenden Wirbeltieren wurden die vorderen Extremitäten zu Flossen oder zu Händen unterschiedlicher Form umgebildet. Es bestand offenbar ein großer Selektionsdruck zur Umbildung zu Fortbewegungsorganen im Wasser, vermutlich ausgelöst durch die Radiation der Fische in der Trias als neue attraktive Nahrungsquelle. Manche wasserlebende Reptilien wie die Plesiosaurier besaßen schon Armflossen, mit denen sie allerdings nicht wie oft behauptet ruderten, sondern die sie wie Flügel benutzten. Solche Formen waren schon in der Trias weit verbreitet. Es spricht alles dafür, dass kleine Theropoden als Ahnen späterer Flieger in der Luft fungierten. Der Weg führte dann vom watenden Fischfresser über den Unterwasserflieger zum Flieger in der Luft. Da die Entwicklung der Flugfähigkeit in der Luft nicht möglich war, musste die Evolution den Umweg über das Wasser nehmen. Anders ging es einfach nicht.

Da die Entwicklung des Vogelflugs ihren Anfang im Wasser genommen hat, müssen beim Urvogel Archaeopteryx Anzeichen für das Fliegen unter Wasser erkennbar sein. Solche Merkmale sind tatsächlich vorhanden. Bei Archaeopteryx ist die Ausbildung der Flügelknochen zwar schon ganz ähnlich wie bei heutigen Vögeln, jedoch noch nicht in allen wichtigen Details. Wie bereits erwähnt, fehlt vor allem noch der Daumenfittich, der durch Umwandlung einer Fingerkralle zu einer Flugfeder entstand, die Alula. Mit ihm wird bei Vögeln die Luftströmung um den Flügel im kritischen Außenbereich kontrolliert, damit drohender Strömungsabriss erkannt und verhindert werden kann. Das ist ein bedeutender Unterschied. Dieser Befund deutet an, dass die Strömung um den Flügel im Handbereich noch nicht wirkungsvoll beeinflusst werden konnte. Wenn es noch nicht möglich war, dann war es auch noch nicht erforderlich. Archaeopteryx musste in jedem Fall mit dem Arm in seiner vorhandenen Ausbildung zurecht kommen. Andererseits ist der Arm so aufgebaut, dass er auch schon alle Bewegungen eines Vogelflügels ausführen konnte und es sicherlich auch tat, aber eben unter Wasser. Die Ausbildung des Flügels erlaubte anscheinend noch nicht das aktive Heben des Flügels durch Muskeln. Dieses konnte durch den Staudruck bei einer positiven Anstellung des Flügels geschehen.

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Abb. 11. Skelett von Archaeopteryx mit dem auffällig langen knöchernen Schwanz und Krallen an der Hand, nach J. Ostrom 1976

 

Das zweite wichtige Indiz für fehlende Flugfähigkeit besteht in der Ausbildung des Schwanzes. Bei allen heutigen Vögeln ist der Schwanz zum rudimentären Pygostyl umgebildet, d.h, der knöcherne Teil ist stark verkürzt und mit großen Federn für die Steuerung besetzt. Bei Archaeopteryx ist dagegen der lange Schwanz noch vollständig knöchern ausgebildet, versteift und mit kräftigen Federn besetzt. Die ungewöhnliche Versteifung hatte ganz sicher eine wichtige Funktion. Er ist ebenso ein kennzeichnendes Merkmal bei den langschwänzigen Flugsauriern um Rhamphorhynchus und für die Steuerung erforderlich. Es findet sich interessanterweise auch bei dem Theropoden Deinonychus.

Tatsächlich liefern die Pterosaurier eigentlich die besseren Belege zum Entwicklungsgang zur Flugfähigkeit in der Luft, weil bei ihnen im Oberjura zwei Gruppen nebeneinander vorkommen, eben die zuerst aufgetretenen langschwänzigen Formen um Rhamphorhynchus (Abb.12) und die aus ihnen hervorgegangenen kurzschwänzigen um Pterodactylus. Bei Rhamphorhynchus ist am Schwanzende ein kleines Velum erkennbar. In der Luft hätte ein derartig kleines Segel keinerlei spürbare Wirkung ausüben können, wohl aber im Wasser mit seiner großen Dichte.

Es ist sicher kein reiner Zufall, dass in den Plattenkalken um Solnhofen die wichtigsten Zeugen der Flugentwicklung gemeinsam überliefert wurden. In diesem Lagunengebiet mit einzelnen kleinen Inseln lebte eine reiche Fischfauna. Häufig wird der kleine sprottenartige Leptolepides sprattiformis in größerer Anzahl gefunden. Bei seiner geringen Größe konnter er sicher keine hohe Geschwindigkeit erreichen. Er dürfte eine passende Beute für Archaeopteryx und Rhamphorhynchus gewesen sein. Daneben kommen viele weitere Fischarten vor, wenn auch seltener. Jäger und Gejagte wurden nach dem Tod manchmal schnell vom Sediment bedeckt und wunderbar konserviert. Woher die Vorläuferformen von Archaeopteryx kamen, muss vorläufig ungeklärt bleiben, da keine älteren Funde bekannt sind.

Nach meiner Meinung lebten die Saurischier, von denen sowohl die Flugsaurier als auch später Archaeopteryx abstammten, immer im Grenzbereich zwischen Wasser und Land, so dass Anpassungen in beide Richtungen je nach Notwendigkeit oder günstiger Gegebenheit möglich waren. Fische waren für alle Theropoden die wichtigste Nahrungsquelle. Für den Landgang, zu dem die bipeden Raubsaurier ausnahmslos gezwungen waren, allein schon für die Eiablage, waren die Beine unerlässlich. Auch die unverändert erhaltenen drei Finger an der Hand der Flugsaurier hatten vermutlich eine Funktion in Verbindung mit dem Landgang.

Früher wurde vermutet, dass die Flieger als Leichen eingedriftet sind oder sich über dem Wasser im Sturm verirrten und kläglich umkamen. Die gute Erhaltung vieler Funde schließt einen weiten Transport jedoch aus. Höchstwahrscheinlich haben alle diese Wirbeltiere auch hier gelebt. Anhand der Umweltbedingungen in diesem Lagunengebiet lässt sich der Entwicklungsgang zum Fliegen in der Luft gut verdeutlichen.                                                                                                                                              

Der Flügel bei Archaeopteryx ist bis auf die Alula fertig ausgebildet. Sie hat im wesentlichen das gleiche Entwicklungsniveau wie der gleichzeitig lebende Rhamphorhynchus (Abb. 12) erreicht. Doch bei den langschwänzigen Flugsauriern ist die weitere Entwicklung besser zu verfolgen. R. Wild (1984) hat aus der Obertrias (mittleres bis oberes Nor) der italienischen Südalpen Neufunde beschrieben, die er zu drei verschiedenen Arten stellt, nämlich Eudimorphodon ranzii, Peteinosaurus zambellii und eine bruchstückhaft erhaltene noch unbenannte Art, die die älteste darstellt. Bei Eudimorphodon wurden im Mageninhalt Schuppen von Ganoidfischen gefunden. Diese gehörten auch zur Begleitfauna. Die beiden anderen unterscheiden sich durch zunehmende Spannweite des Flügels und andere Modifikationen. Anscheinend haben sich in dieser Zeit die Flügelsaurier sehr rasch entwickelt, so dass sich die Ausgangsform kaum mehr zuordnen lässt. Es war also nicht allein der Besitz von Federn, der wie bei Archaeopteryx die Entwicklung zum Fliegen möglich machte. Die Feder war nicht die Voraussetzung, sondern eine gefiederte Form ging neben den langschwänzigen Flügelsauriern zum schwimmenden Fischfang unter Wasser über, wobei sie die Arme zur Vortriebserzeugung benutzte. Meines Erachtens initiierte die Radiation der Fische als neue attraktive Nahrungsquelle eine stürmische Entwicklung, indem die Arme zu flossenartigen Organen umgebaut wurden. Es waren aber schon Flügel, deren Vortrieb nicht durch Rudern erzeugt wurde, sondern durch die viel wirksamere und weniger energieaufwendige hydrodynamische Umströmung des Flügels.

Wie auch an den heutigen Pinguinen zu erkennen ist, ließ sich eine Verbesserung des Vortriebs bei den Flügelsauriern nur durch Vergrößerung der Spannweite erreichen, wie es auch die Entwicklung der von R. Wild beschriebenen Formen aus der oberen Trias zeigt. Ein Finger wurde dabei enorm verlängert.

        Als Erstes auf dem Weg zur Flugfähigkeit musste sich die Vortriebserzeugung entwickeln.

Zunächst ging es wohl nur darum Fische zu jagen, wie es auch heute noch viele Wat- und Seevögel sehr erfolgreich tun. Der Entwicklungsgang aus dem Wasser in die Luft zeigt einen durchgehend gangbaren Weg zur Flugfähigkeit auf, der ohne Risiken und unerklärliche Sprünge zum Ziel führt, denn

flugtext3Archaeopteryx war eine Fischjägerin, ebenso wie die langschwänzigen Flügelsaurier, die ähnlich wie heutige Wasservögel auf dem Wasser oder an der Küste einer Insel in Wassernähe lebte und sich unter Wasser schwimmend durch die Jagd auf Fische ernährte

 

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Abb. 12. Rhamphorhynchus aus den Solnhofener Plattenkalken, nach O. Abel (1912). Zu beachten ist auch hier der lange knöcherne Schwanz, noch auffälliger als bei Archaeopteryx, daneben die Handkrallen sowie die große Spannweite durch enorme Verlängerung des vierten Fingers.

 

Bei Archaeopteryx und sogar noch besser bei den Pterosauriern lässt sich die Entwicklung des Flügels sehr gut nachvollziehen und plausibel machen. Wie jedermann aus eigener Erfahrung weiß, kann man beim Schwimmen die Bewegung des Wassers um die Hand gut fühlen, denn das Wasser ist ca. 800 mal dichter als Luft. Man kann dagegen seine Hand noch so schnell durch die Luft bewegen, man spürt bestenfalls einen schwachen Hauch. Das bedeutet, dass außerhalb des Wassers keine Kriterien vorhanden waren, durch die die Selektion eine bestimmte Entwicklungsrichtung hätte vorgeben können. Im Wasser war das anders. Hier konnten die Tiere leichter fühlen und lernen, welche Bewegung den größten Vortrieb und geringsten Widerstand ergab. Zufällige Varianten mit einer günstigeren Ausbildung des Flügels wurden von der Selektion begünstigt und führten zur Weiterentwicklung.

Auch bei vielen anderen im Wasser lebenden Tieren wurden die Arme entsprechend den Anforderungen der Hydrodynamik stark modifiziert (Abb.13), wobei offenbar im Detail unterschiedliche Strategien benutzt wurden. Bei  größeren und damit massigeren Schwimmern wie den Plesiosauriern und Schildkröten wurden die Arme eher verkürzt und die Hand vergrößert. Die Modifikationen betrafen immer hauptsächlich die Hand. Diese Tiere konnten mit ihren Händen keinen großen Vortrieb und keine hohen Geschwindigkeiten erzielen, dafür waren sie einfach zu groß. Heutige Meeresschildkröten bieten mit ihren geringen Schlagzahlen und Geschwindigkeiten einen anschaulichen Vergleichsmaßstab.

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Abb. 13. Aus den gleichen Knochenelementen zu Flügeln umgebildete Vorderbeine verschiedener Formen, die mit ihnen Vortrieb im Wasser erzeugen. Links ein Plesiosaurier, in der Mitte eine Schildkröte, rechts Archaeopteryx, nach O. Abel 1912.

 

Archaeopteryx und die Flügelsaurier waren klein genug, um mit den stark vergrößerten Händen unter Wasser schnell vorwärts kommen zu können. Die geringe Größe ließ noch einen erheblichen Leistungsüberschuss zu.

Die Hände lassen sich am leichtesten verdrehen. Die Füße sind bei Archaeopteryx ganz unspezialisiert; sie (die “alte Feder”) musste den Vortrieb allein mit den Armen erzeugen. Aber um mit den Armen eine große Kraft erzeugen zu können, braucht man auch starke Muskeln. Und die mussten sich erst einmal entwickeln. Fortbewegung im Wasser und später auch in der Luft besteht immer darin, möglichst große Mengen des umgebenden Mediums nach hinten zu befördern. Dazu entwickelten sich also große Hände. Diese Entwicklung ist sowohl bei Archaeopteryx als auch bei den Flügelsauriern zu beobachten. Archaeopteryx hatte schon die großen Hände, die zu Flügeln umgebildet waren, aber im Gegensatz zu Vögeln war, wie schon erwähnt, der Daumenfittich noch nicht vorhanden, der für die Strömungsbeeinflussung in der Luft ganz wichtig ist. Das Fehlen der Alula ist ein untrügliches Anzeichen dafür, dass dieses Tier noch nicht hoch in der Luft fliegen konnte. Alle echten Flieger besitzen eine entsprechende Vorrichtung zur Beeinflussung der Strömung bzw. um Strömungsablösung und Absturz beim langsamen Fliegen zu verhindern. Doch die ganze Kinematik für die Vortriebserzeugung war schon perfekt ausgebildet. Das geht beim Vogelflügel ganz automatisch, weil die Faltung der Flügel und gleichzeitig die richtige Verwindung in raffinierter Weise vorgegeben ist. Durch die Befestigung der Muskulatur ist die Verwindung über das Spannen des Muskels schon gewährleistet (Abb. 14), kann aber auch nach Bedarf variiert werden. So etwas kann sich nicht ganz schnell und dann gleich perfekt entwickeln. Aber da Archaeopteryx unter Wasser Fische jagte, war Perfektion auch gar nicht von Anbeginn an nötig.

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                             Abb. 14. Flügelkinematik und Anordnung der Federn

 

Sie konnte dann nicht abstürzen, und Ausdauer und Jagdgeschwindigkeit brauchten nur langsam gesteigert zu werden. Auch ihre Beutetiere, Fische, schwimmen nicht nur schnell  und ermüden schon nach kurzer Zeit. Kormorane können einen Teich in kurzer Zeit leer fischen. Es gab aber sehr viele Fische im Lagunengebiet um Solnhofen, wie man auch aus den häufigen Fischfunden weiß, so dass man schon verstehen kann,  dass sich Tiergruppen auf die Fischjagd spezialisierten und dass man in diesem Gebiet neben Fischen auch fossil gewordene Fischjäger antrifft. Die stabile Nahrungskette war immer gewährleistet.

Die Vortriebserzeugung unter Wasser mit der entsprechenden Bewegung lässt sich auch gut an Rochen studieren (Abb. 15). Es ist immer das gleiche Prinzip der Fortbewegung, das darin besteht, dass Wasser nach hinten befördert wird und als Reaktion die Bewegung nach vorn entsteht. Es ist auch immer Isaac Newton’s gute alte Mechanik

                                                  K = m x b ,  also    Kraft  =  Masse mal Beschleunigung 

Die erforderliche Kraft, Vortrieb im Wasser bzw. aerodynamischer Auftrieb plus Vortrieb in der Luft, wird durch Beschleunigung der an den Tierkörper angrenzenden Masse des Mediums Wasser bzw. Luft erzeugt. Da Wasser erheblich dichter ist als Luft, 800 mal, müssen für eine bestimmte Kraft viel geringere Volumina bewegt werden, d.h. die Bewegung kann im Wasser viel langsamer ablaufen als in der Luft, mindestens um den Faktor 28, die Wurzel aus dem Dichteverhältnis. Damit waren auch von Anfang an nicht zu große Hürden aufgerichtet, denn in der Luft ist die Beschleunigung einer entsprechenden Luftmasse ganz erheblich schwieriger, und diese Eigenschaft hätte damit die direkte Entwicklung der heutigen Flieger in der Luft auf keinen Fall zugelassen. Die gemächliche Fortbewegung von Schildkröten unter Wasser vermittelt einen Eindruck der Schlaggeschwindigkeit, die auch bei den Unterwasserjägern der Solnhofener Lagune nicht wesentlich höher gewesen sein dürfte. Die Flügel bei Archaeopteryx oder bei Rhamphorhynchus machen praktisch die gleiche Bewegung wie ein Rochen (Abb. 15). Der Arm ist dabei voll ausgestreckt.

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                                                                 Abb 15. Ablauf der Flügelbewegung bei Rochen

Der schmale Flügel von Rhamphorhynchus war noch nicht für den Flug in der Luft geeignet. Er war dafür nicht steif genug. Er war ähnlich wie bei Pinguinen an das Fliegen unter Wasser angepasst.

Beim Fliegen unter Wasser wurde der Vortrieb wie bei Rochen oder auch bei anderen Wirbeltieren mit Vortriebserzeugung durch die Extremitäten mit dem ganzen ausgestreckten Arm erzeugt. Eingefaltet wurde der Arm vor allem beim Gang an Land. Demgegenüber verzichten Pinguine völlig auf die Benutzung des ursprünglich vorhandenen Ellbogengelenks, da sie infolge ihrer geänderten Gangart an Land den Arm dabei gestreckt lassen können.

Beim Fliegen in der Luft ergibt sich eine Abwandlung durch Aufgabenteilung derart, dass der Arm einen großen Anteil des aerodynamischen Auftriebs übernimmt, während der Vortrieb vornehmlich von der Hand mit ihrer noch besseren Beweglichkeit produziert wird (Abb.16). Beim Flug unter Wasser sind alle vertikalen und horizontalen Kräfte im Gleichgewicht. Ein Schwimmer kann nur so schnell schwimmen wie es der erzeugte Vortrieb erlaubt, so dass Vortrieb und Widerstand gleich groß sind. Es ist leicht einzusehen, dass sich relativ große Flügel eher bei einem sehr kleinen Tier als bei einem großen entwickelten, denn hier ist das Verhältnis von Masse zu verfügbarer Muskelfläche am ehesten günstig. Bei den Plesiosauriern und den Schildkröten sind die Vortriebsorgane relativ klein geblieben, und sie mussten daher notgedrungen langsame Schwimmer sein bzw. bleiben. Sie waren zu groß, denn während die Masse eines Tieres bei Größenzunahme entsprechend der Volumenzunahme mit der dritten Potenz steigt, kann die Muskelfläche nur quadratisch anwachsen. Große Tiere sind daher ganz allgemein in ihrer Höchstgeschwindigkeit begrenzt. Bei Archaeopteryx war dagegen die geringe Größe günstig, sie wog nur etwa 250 gr, und auch die  langschwänzigen Flügelsaurier blieben klein, im allgemeinen besaßen sie eine Spannweite von etwa 1 m. Die große Spannweite bei letzteren aufgrund des extrem zugespitzten Flügels täuscht ein größeres Tier nur vor.                                                                                                

Bei heutigen Vögeln können nur Formen unter ca. 2 kg wie etwa Enten aus dem Stand losfliegen, große wie etwa Schwäne brauchen einen langen Anlauf. Manche große Vögel wie der Strauß könnten gar nicht fliegen, weil sie dafür zu schwer sind. Erst die Aufgabe der Flugfähigkeit wegen fehlender Feinde am Boden macht riesige Vögel möglich. Die Entwicklung der Flugfähigkeit wäre bei einem Tier, das erheblich schwerer als Archaeopteryx gewesen wäre, gar nicht möglich gewesen. Neue Entwicklungslinien haben offenbar immer ihren Ursprung bei sehr kleinen Formen, die noch nicht besonders spezialisiert sind, am ehesten über einen Energieüberschuss verfügen und damit ein hohes Entwicklungspotential aufweisen.

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Abb. 16. Bewegungsablauf der Hand und dabei veränderliche Größe und Richtung der erzeugten Kraft, stark überhöht dargestellt

 

Um die benötigte Kraft generieren zu können, musste die Brustmuskulatur im Laufe der Zeit verstärkt werden, ebenso die Flügelfläche. Auftrieb musste aber erst erzeugt werden als Archaeopteryx und die Flügelsaurier zum Fliegen in der Luft übergehen wollten und die Flügel nun das volle Körpergewicht zu tragen hatten. Zu diesem Zeitpunkt waren dann alle Voraussetzungen durch die praktisch perfekte Anpassung an das Fliegen unter Wasser geschaffen worden. Der letzte erforderliche Schritt war nur noch der vom Wasser in die Luft.

 

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Abb. 17.  Horizontalflug unter Wasser und dabei im Mittel wirkende Kräfte, die im Gleichgewicht stehen.

 

Die dafür erforderlichen Änderungen der Kräfte am Flügel waren aber kleiner als man annehmen möchte. Die Größe der auftretenden Kräfte änderte sich kaum. Beim Flug unter Wasser musste der hydrodynamische Widerstand überwunden werden, der erheblich größer war als der Luftwiderstand, wegen der unterschiedlichen Dichten. Dafür musste in der Luft nun aerodynamisch zusätzlich eine Auftriebskraft erzeugt werden, die das Gewicht des Tieres auszugleichen hatte

Somit betrafen die Änderungen weniger die Größe der Kräfte als deren Richtung. Statt bisher nach vorn musste die Kraft jetzt nach schräg vorn oben gerichtet werden. Die dafür erforderliche Drehung des Flügels war sogar geringer als unter Wasser.

Doch das kam alles erst später. Die Erzeugung des aerodynamischen Auftriebs war dann tatsächlich überhaupt kein Problem, abgesehen von der etwas anderen Drehung des Handgelenks, die aber auch nur etwas verringert wurde. Man macht es sich kaum einmal klar, dass die Erzeugung des Auftriebs keinerlei Energie erfordert, wenn der Flügel erst einmal dafür geeignet ist. Da die Auftriebskraft senkrecht zur Flugbewegung wirkt, wird keine Arbeit erfordert, denn Arbeit ist KRAFT x WEG in Richtung des Weges. Lediglich die Überwindung des Widerstands erfordert einen Energieaufwand. Deshalb war der Übergang zum Fliegen in der Luft wegen der höheren erreicbaren Geschwindigkeit einerseits sehr einfach, andererseits sehr vorteilhaft. Voraussetzung war aber ein funktionsfähiger Flügel.

Eigentlich war die Idee der Entwicklung der Flugfähigkeit im Wasser gar nicht so ganz neu und deshalb nicht so weit hergeholt wie es inkompetenten Paläontologen erscheinen mag, auch wenn ich ganz unabhängig darauf gekommen bin. Schon der Frankfurter Baumeister Karl Jäger (1978) hatte darauf hingewiesen, dass der Vogelflügel nicht nur in der Luft, sondern sehr effektiv auch unter Wasser benutzt werden könnte, wie es verschiedene Vögel heute noch tun. Er wollte mit seiner kleinen Arbeit, die zugegebenermaßen etwas umständlich formuliert ist und keine klare Linie aufweist, das vielleicht auch, weil Dr. R. Wild sie für ihn formuliert hatte, zum Nachdenken in eine andere Richtung anregen, wie er schrieb. Aber zumindest von der Idee her war sein Beitrag auch nicht schlechter als etliche der Vorträge der Archaeopteryx-Konferenz in Eichstätt. Er plädierte schon dafür, physikalische Gesetze zu beachten und modernere Methoden einzusetzen. Diese Arbeit wurde leider mit eisigem Schweigen übergangen, vielleicht nur weil sie von einem “Laien” stammte; als ob die Paläontologen nicht alle blutige Laien auf diesem Gebiet wären! Aber ein solcher Gedanke war für die Vertreter der Lehrmeinung, wie so oft in neuerer Zeit, offenbar nicht zumutbar und störte ihre Kreise.                               

Bei einem Symposium zu Ehren von J. Ostrom (2001) mahnte Prof. Dolf Seilacher eine Diskussion über meine Arbeit zur Flugentwicklung an. Ein J. Rayner ging in einem Artikel kurz darauf ein

"Alternative paradigms for flight evolution: Debate about avian flight evolution has rarely extricated itself from the polarized cursorial or arboreal models, or from compromise hypotheses of the type raised here. An alternative biomechanical model for the origin of flight has been put forward recently by Ebel (1996); this is similar to a hypothesis I advanced -- in part in jest-- somewhile before (Rayner 1985d).

This idea, that flight evolved underwater, is consistent with the taphonomy of Archaeopteryx in the shallow lagoonal environment of Solnhofen, and also with speculation of a piscivorous diet. It is also an attractive idea for mechanical reasons, since the density of water is sufficiently high to support most of an animal's weight by buoyancy. Several other lineages of tetrapods that have secondarily become obligate swimmers have evolved similar swimming mechanisms using the forelimbs as wings, and effectively flying underwater (ichthyosaurs, plesiosaurs, marine turtles, sea lions). This adaptation is a particularly effective form of locomotion, and all of these groups are particularly efficient swimmers. It has also evolved independently in several avian groups; some have become secondarily flightless (penguins, some ducks and some alcids), while others can fly in both water and air (some ducks, diving petrels, morid gannets, some alcids, and dippers). Evidently this swimming mode presents rather few mechanical or morphological obstacles.

Unfortunately, this model cannot explain avian evolution, and the evidence against it comes from the morphology of Archaeopteryx. All wing propelled underwater fliers among birds have unusually large supracoracoideus muscles to elevate the wing during the upstroke (Rayner 1988b). Yet Archaeopteryx had no supracoracoideus (Ostrom 1976b; see above), and there is no evidence of another wing elevator muscle.

Although insubstantial, this brief digression is informative. The origin of flight may have followed a pathway appreciably distant from those normally envisaged, or discussed here. Both cursorial and arboreal models, as normally formulated, raise significant difficulties that have yet to be resolved. A combination of unusual, or possibly rapidly changing, environmental conditions may be responsible, and this may make such hypotheses resistant to physical modeling of the kinds reviewed here."

Jetzt muss also noch eine andere Umwelt her, und dann werden die alten Hypothesen doch noch wieder zum Zuge kommen können. Die Einfalt mancher “Experten” ist wirklich kaum zu überbieten. Es müsste doch mit dem Teufel zugehen, wenn die Fossilienjäger nicht doch recht haben sollten. Eigentlich hatte er diese Idee ja sowieso auch schon gehabt. Womöglich möchte er sogar nachträglich noch Priorität beanspruchen, wer weiß. Und eigentlich gefällt ihm die Vorstellung sehr gut, weil sie, wie er selbst einräumt, eine kontinuierliche Entwicklung aufzeigt.

Wenn dieser Hebemuskel mit dem zungenbrecherischen Namen (supracoracoideus) fehlte, war er bei der Unterwasserjagd eben gar nicht nötig. Es ist dies auch ein starker Hinweis darauf, dass Archaeopteryx noch nicht in der Luft fliegen konnte. Trotzdem war eine Fortbewegung unter Wasser mit den gefiederten Armen sehr gut ausführbar. Ähnlich der Schlagbewegung bei marinen Schildkröten erfolgte der Vortrieb primär durch den Abschlag. Eine leichte Aufwärtsdrehung der Hand genügte schon, um bei dem starken Staudruck des Wassers den Arm anschließend nach oben zu führen.

Immerhin hat Rayner die Stümperei bei den bisherigen Bemühungen eingeräumt. Doch so wie er beanspruchen viele Paläontologen trotzdem Deutungshoheit, ohne auch nur ein erkennbares Verständnis für das Wirken der Evolution in der Natur zu besitzen.

Unterstützung fand ich dagegen durch G. Kaiser (2000) in der gleichen Zeitschrift, in der meine Arbeit publiziert worden war. Er führte weitere Argumente für den Ursprung des Fluges im Wasser aus der Sicht eines Biologen an. Gleichzeitig mit seiner Arbeit erschien auch ein Diskussionsartikel, der den abweichenden Standpunkt der Tübinger Schriftleitung verdeutlichen und sich von unseren alternativen Vorstellungen distanzieren wollte oder sollte (H. Pfretzschner 2000). Bei den spürbaren, wenn auch unqualifizierten Widerständen muss ich mich im Nachhinein noch wundern, dass der Artikel überhaupt publiziert wurde. Das lag aber wohl in erster Linie an der positiven Einstellung von Prof. Dolf.Seilacher, der für neue Ideen immer aufgeschlossen war, sogar unabhängig davon, ob er sie für richtig hielt oder nicht. Meine Theorie hielt er doch wohl für ziemlich wichtig

2.2. Die Funktion des langen knöchernen Schwanzes bei Archaeopteryx und Rhamphorhynchus

Beim Unterwasserflug konnten die Hände nur Vortrieb und nicht noch zusätzlich die relativ geringen Steuerkräfte durch differenzierte Verwindung des Flügels erzeugen, und deshalb ist bei diesen Formen der lange und gegenüber anderen Formen auffällig versteifte Schwanz sehr sinnvoll und nützlich. Diesen benötigten die Tiere zur Steuerung unter Wasser. Er konnte wahrscheinlich sowohl als Seitenruder wie auch zur Höhensteuerung benutzt werden, indem er je nach Erfordernis gedreht wurde.

           Für die Fortbewegung unter Wasser war der lange knöcherne Schwanz absolut unerlässlich !

Über die Funktion und Bedeutung des langen knöchernen Schwanzes bei Archaeopteryx und den Flügelsauriern haben sich frühere Bearbeiter des Flugproblems anscheinend kaum Gedanken gemacht, ebensowenig über sein Fehlen bei allen echten Fliegern in der Luft. Man erhält den Eindruck, dass Erkenntnisse über das Wirken der Evolution spurlos an ihnen vorbeigegangen sind, bzw. es fehlt ihnen jegliches Verständnis.

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Es hätte doch auffallen müssen, dass zwei sehr unterschiedliche Gruppen nebeneinander bestanden. Bei solchen Formen mit auffällig voneinander abweichenden Merkmalen muss man doch stets an unterschiedliche Lebensweisen denken.

   Für den Übergang zum Fliegen in der Luft war der lange knöcherne Schwanz auch noch unerlässlich !

In populärwissenschaftlichen Abbildungen sieht man die Langschwänzigen eher noch häufiger durch die Lüfte sausen als die wirklich flugfähigen Kurzschwänzigen. Der lange Schwanz ist ein wichtiges Argument gegen die Flugfähigkeit in der Luft. Merkmale, die über entwicklungsgeschichtlich gesehen lange Zeiträume beibehalten werden, haben stets eine wichtige Funktion, die für das Überleben einer Art unabdingbar ist. Der lange Schwanz blieb unerlässlich, bis die wirkliche Flugfähigkeit erworben worden war. Denn auch für den Übergang zum Fliegen war er noch ein unumgängliches Muss. Jedoch für das Fliegen hoch in der Luft war er dann sehr hinderlich, machte es sogar völlig unmöglich. So stellt sich gerade die Verkürzung des Schwanzes als ein außerordentlich wichtiges Merkmal für den gelungenen Übergang zum Flug in der Luft dar. Bei allen wirklich flugfähigen Wirbeltieren verkümmerte er, weil er hinderlich und überflüssig geworden war. Flugfähigkeit definiert sich nicht nur durch die Fähigkeit Auftrieb zu erzeugen, sondern ebenso wichtig ist die Erzeugung eines stabilen Flugzustands durch geeignete Steuerung. Fliegen bedeutet auch die Fähigkeit Höhe zu gewinnen.

          Für das Fliegen hoch in der Luft aber war der lange knöcherne Schwanz das größte Hindernis !

Im Oberjura waren die Flügel bei Archaeopteryx und Rhamphorhynchus offenbar soweit entwickelt, dass der Übergang zum Fliegen in der Luft möglich wurde. Nun ergab sich aber ein ganz neues Problem im Zusammenhang mit dem langen Schwanz. Beim Jagen unter Wasser war die genaue Position des Schwerpunkts nicht so wichtig gewesen, da alle Kraftlinien in jedem Fall durch diesen Punkt liefen, da sie nur in der Längsachse wirkten. Aber als das Tier sich in die Luft erheben wollte, griff die resultierende Luftkraft mit vertikaler Komponente nun vor dem Schwerpunkt an, und es ergab sich eine ständige Drehtendenz. Das Tier war schwanzlastig und deshalb nicht zu einem wirklich stabilen Flug in der Lage. Sobald der Schwanz die Wasseroberfläche verlassen hätte, wäre es zu einer Drehung um 90° gekommen, und das Tier wäre abgestürzt.

Das Gleichgewicht ließ sich nur wahren, wenn der Schwanz über die Wasseroberfläche glitt und dadurch eine zusätzliche Reibungskraft für den Ausgleich sorgte (Abb.18). Alle langschwänzigen Formen waren obligate Oberflächengleiter, heutzutage sagt man wohl Surface-Skimmer. Sie konnten noch nicht hoch in der Luft fliegen. Das wurde erst nach der Verkürzung des Schwanzes bei allen späteren Fliegern möglich. Es ist sehr bemerkenswert, dass im Oberjura die Fähigkeit, in der Luft zu fliegen bzw. der Ansatz dazu praktisch gleichzeitig in ganz unterschiedlichen Familien entstand. Haben sie es etwa voneinander abgeguckt?

Archaeopteryx konnte sich allerdings noch nicht von der Wasseroberfläche lösen, mit ihr war die Entwicklung zur Flugfähigkeit gefiederter Vögel damit vorerst beendet. Ob sie wirklich schon ein Oberflächengleiter war oder sich noch auf die Unterwasserjagd beschränken musste, lässt sich nicht einmal mit Bestimmtheit angeben. Von ihr sind keine direkten Abkömmlinge bekannt, und damit ist auch keine Aussage darüber möglich, wann die Flugfähigkeit gefiederter Vögel tatsächlich erreicht wurde. Erst in der Unterkreide von Spanien taucht der erste bekannte fertige Vogel auf, Eoalulavis hoyasi. Dieser Vogel zeigt das unerlässliche Merkmal aller flugfähigen Vögel, nämlich die zur Alula-Feder umgewandelte Kralle, die erst die Strömungskontrolle beim Langsamflug ermöglicht, daneben natürlich auch den verkümmerten Schwanz.

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Abb. 18. Die langschwänzigen Flügelsaurier und möglicherweise auch Archaeopteryx waren Oberflächengleiter auf dem Weg zur Flugfähigkeit, schematisch: wirkende Kräfte beim Oberflächengleiten. Die vom Schwanz erzeugte Reibungskraft an der Oberfläche verhindert die Drehbewegung und damit den Absturz. Vom Flügel erzeugter Vortrieb und Auftrieb, Gewicht und Reibungskraft stehen im Gleichgewicht.

 

Das Fliegen dicht über der Wasseroberfläche bietet trotzdem gegenüber dem Flug hoch in der Luft gewisse Vorteile, weil hier die benötigte Leistung am geringsten ist, da der Flieger den Bodeneffekt ausnutzt, der in einer relativen Verringerung des Widerstandes besteht, denn unter dem Flügel bildet sich eine Art Luftpolster. Man kann die Nützlichkeit des Bodeneffekts auch heute bei allen Wasservögeln wie z.B. bei Möwen, Enten oder Schwänen beobachten, die sich bei Flügen über kürzere Strecken dicht über der Wasseroberfläche halten. Allerdings verursachte das Schleifen des Schwanzes im Wasser noch großen Widerstand, und das weitere Bestreben auf dem Weg zum bodenunabhängigen Fliegen musste darin bestehen, diesen Nachteil zu beseitigen.

Der Flug dicht über der Oberfläche stellte schon einen riesigen Fortschritt dar. Es war ja immerhin schon ein Fliegen in der Luft, und nun waren schon Flüge über größere Entfernungen möglich. Ob allerdings die Rhamphorhynchiden generell schon zum Fliegen über der Wasseroberfläche fähig waren, lässt sich nicht mit Sicherheit angeben. Die große Flügelspannweite durch einen stark verlängerten vierten Finger deutet eher darauf hin, dass diese Formen sich mit geringer Schlagzahl bewegten und deshalb mehr auf die Fischjagd unter Wasser beschränkt waren. Doch muss mindestens ein Vertreter, wahrscheinlich eine kleine Form, zum Oberflächengleiten gelangt sein und wurde damit zur Ahnform der Pterodactyliden. Alle Oberflächengleiter waren aber immer ans Wasser gebunden, konnten noch nicht über Land fliegen. Sie konnten aber einerseits schnell ans Land und zu ihren Brutplätzen gelangen, andererseits konnten sie neue Gebiete mit Aussicht auf lukrative Beute schneller und bequemer erreichen. Außerdem bot diese neue Fähigkeit die Möglichkeit, die weiterhin erforderlichen Modifikationen des Skeletts adaptiv ohne Absturzgefahr zu verwirklichen. Diese ergaben sich aus der notwendigerweise erheblich höheren Schlagzahl des Flügels. Solange diese Modifikationen nicht vorhanden waren, musste der lange Schwanz noch in Funktion bleiben.

Beim Vergleich von Archaeopteryx und den Flugsauriern zeigt sich im Übrigen, dass sich die Flugfeder, nicht unbedingt die Federbedeckung des Körpers an sich, erst im Oberen Jura bei Archaeopteryx bzw. seinen unmittelbaren Vorfahren entwickelt haben kann, denn sonst wäre auch schon der Flügel der Flugsaurier damit ausgestattet gewesen.

2.3. Der Übergang zum Fliegen in der Luft

Der Übergang zum Fliegen hoch in der Luft lässt sich nur anhand der Flugsaurier aufzeigen. Bei ihnen lief die Entwicklung bis zur wirklichen Flugfähigkeit im Oberjura weiter. Sowohl in den Solnhofener Plattenkalken als auch in den etwas älteren und fossilreicheren, aber auf wenige hundert Quadratmeter begrenzten Nusplinger Plattenkalken treten lang- und kurzschwänzige Formen nebeneinander auf.  Die Formen um den kleinen Pterodactylus (Abb.19) haben sich offensichtlich aus den langschwänzigen entwickelt, und erst sie konnten nun hoch in der Luft fliegen. Die in den Plattenkalken auftretenden Formen lassen sehr schön erkennen, welche Modifikationen unbedingt erforderlich waren, wie sie erreicht wurden und welche Möglichkeiten den einzelnen Formen zur Verfügun

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Abb. 19. Pterodactylus aus den oberjurassischen Plattenkalken von Solnhofen. Sein auffälligstes Skelettmerkmal ist der rudimentäre Schwanz, nach O. Abel (1912). Diese Art ist sehr klein, nach Abel etwa lerchengroß, die frühen Pterodactyloiden waren wohl alle sehr klein. 

 

standen. Die langschwänzigen Formen hielten von der Obertrias bis zum Oberjura nahezu unverändert durch. Da sie sich aber später zu Fliegern in der Luft weiterentwickelten, ist es ziemlich sicher, dass sich manche dieser Formen spätestens im Oberjura als Oberflächengleiter fliegend über die Wasseroberfläche bewegen konnten, ebenso wie vielleicht auch schon Archaeopteryx. Hier bestanden nun zwei unterschiedliche Formen mit nahezu gleichen Eigenschaften als Nahrungskonkurrenten nebeneinander. Die Flügelsaurier waren in der Trias ebenso unvermittelt aufgetaucht wie nun Archaeopteryx. Offenbar laufen solche Entwicklungen sehr schnell ab, wenn sich ein Adaptationsziel erst einmal manifestiert hat.

Der lange und versteifte Schwanz konnte verhindern, dass die Tiere sich in der Luft aufbäumen und abstürzen mussten (Abb. 18). So konnte die Schwanzlastigkeit in zwar noch nicht sehr gelungener, aber in provisorisch akzeptabler Weise ausgeglichen werden. Dieser Schwanz besaß an seinem Ende ein kleines Velum (Abb. 12), das in der Luft bei ihrer geringen Dichte keinerlei spürbare Wirkung erzielen konnte. Im Wasser mit seiner großen Dichte aber war es zur Steuerung und nun als Gleitfläche gut geeignet. Diese Formen hatten zwar schon Fortschritte in Richtung Fliegen erzielt, der Spannknochen der Hand war aber noch nicht voll entwickelt..

Bei der Fortbewegung unter Wasser mittels Vortrieb durch die Arme und Hände war der lange Schwanz kein Problem gewesen, da die Wirkungslinie von Vortrieb und dem entgegengesetzt wirkenden Wasserwiderstand durch den Schwerpunkt verliefen. Doch in der Luft konnten nicht alle auftretenden Kräfte im Schwerpunkt angreifen, und das führte eben zu Schwanzlastigkeit. Der Flügelauftrieb wirkte weiter vorn, im Auftriebsmittelpunkt (Abb. 20). Dadurch ergab sich eine ständige Drehtendenz, die bei Fehlen der Reibungskraft durch den über das Wasser gleitenden Schwanz zum Absturz des Tieres führen musste. Die Tiere waren aerodynamisch instabil. Der Schwerpunkt musste unbedingt nach vorn verlagert werden, um einen stabilen oder doch wenigstens indifferenten Flugzustand zu erreichen. Indifferenz erfordert die geringsten Steuerkräfte, aber auch eine ständige Kontrolle der Lage. Flugzeuge besitzen in den allermeisten Fällen eine ausreichende Stabilität, um den Piloten mit der Steuerung nicht zu überfordern. Das heißt, dass kleine Störungen des Gleichgewichts automatisch nach kurzer Zeit in einer gedämpften Schwingung ausgeglichen werden, ohne dass der Pilot eingreifen muss. Dabei liegt der Schwerpunkt vor dem Auftriebsmittelpunkt. Um echte Flieger in der Luft zu werden, waren deshalb einige charakteristische Skelettänderungen notwendig, die sich bei den Flugsauriern sehr gut erkennen lassen. Diese Änderungen betrafen v.a. die Schwerpunktsverlagerung nach vorn:

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Erst so wurde die unbedingt erforderliche Flugstabilität erreicht, die bei Flugsauriern und Vögeln das Fliegen in der Luft erst effektiv und losgelöst von der Wasseroberfläche möglich machte. Um diese Zusammenhänge zu erkennen, sind allerdings detaillierte Kenntnisse in Flugphysik nötig, sie liefern dann aber auch sehr befriedigende Ergebnisse. Bisher waren die erforderlichen funktionellen Vorbedingungen mangels Sachkenntnis überhaupt nicht erkannt bzw. beachtet worden. Manche Vertreter von Paläontologie und verwandten Wissenschaften sind anscheinend leider immer noch der Meinung, dass nur sie allein zur Lösung angeblich schwieriger Probleme in der Lage sein könnten und keinen kompetenten Rat von außen benötigten.

 

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Abb. 20. Notwendige Skelettänderungen bei Flugsauriern beim Übergang zum Fliegen hoch in der Luft, um durch Schwerpunktsverlagerung nach vorn die ständige Drehtendenz zu beseitigen.

 

Die Verlagerung des Schwerpunkts wurde vorrangig durch die Verkürzung des Schwanzes und die Verlängerung von Hals und Schädel erreicht. Der Schwerpunkt wanderte so unter den Luftangriffspunkt des Flügels. Damit war nun die nötige Stabilität in der Luft erreicht, und das Tier konnte seine Lage mittels kleiner Steuerbewegungen des Flügels kontrollieren.

Da der Kopf nun dauernd über Wasser getragen werden musste, wurde seine Anlenkung nach unten verlagert. Die gleichzeitige Reduktion des Gebisses diente der Gewichtsverringerung. Aber alle Probleme waren damit noch nicht gelöst. Da sich das Tier nun in der sehr viel dünneren Luft bewegte, musstees seine Flügel sehr viel schneller schlagen als beim Flug unter Wasser, nämlich ungefähr 28 mal schneller. Das folgt aus dem Unterschied im Dichteverhältnis zwischen Wasser und Luft, bzw. aus der Wurzel daraus, um gleichen Staudruck zu erreichen. Dementsprechend erhöhte sich auch die Fluggeschwindigkeit. Wenn die Tiere beispielsweise unter Wasser mit 0,5 m/s ihre Beute jagten, ergab sich für den gleichen Staudruck in der Luft eine Fluggeschwindigkeit von 14,14 m/s entsprechend 51 km/h. Wegen der höheren Schlagzahlen mussten Schultergurt und Brustkorb ganz erheblich verstärkt werden. Durch Verschmelzung nicht mehr bewegter Skelettteile entstand nun das versteifte Notarium (Abb. 21).

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Abb. 21. Das Notarium großer Flugsaurier, nach O. Abel (1912). Durch Verschmelzung der Knochen des Schulterbereichs wurde dieser massiv verstärkt, um die erhöhten Kräfte infolge stark erhöhter Schlagzahl aufnehmen zu können. 

  

Die Proportionen des Skeletts betonten nun Brust- und Schultergürtel, das Fliegen in der Luft war offensichtlich die wichtigste Funktion des Flügels geworden. Demgegenüber hatten sich bei den langschwänzigen Formen von der Obertrias bis zum Oberjura keine Änderungen des Schultergürtels gezeigt. Sie waren in gewissem Sinne Vorläufer der Pinguine, aber nicht näher mit ihnen verwandt.    

Wie so häufig in solchen Fällen, traten diese Änderungen zuerst bei sehr kleinen Vertretern auf, nämlich neben Pterodactylus auch bei Anurognathus ammoni mit einer Spannweite von etwa 30 cm, während die Vorgängerformen im allgemeinen  ca.1 m Spannweite aufweisen. Dass auch Anurognathus eine ganz wichtige Übergangsform ist, hatte man bisher überhaupt nicht erkannt. Diese Art hatte nach ihrem Gebiss zu urteilen eine andere Nahrungsquelle als Fische für sich entdeckt, die das Jagen unter Wasser überflüssig machte. Man hat ja alle Flugsaurier fälschlicherweise schon für Flieger in der Luft gehalten, ohne sich Gedanken darüber zu machen, warum manche Formen den langen Schwanz besitzen und andere wiederum nicht. Anurognathus ammoni ist bisher nur aus dem Solnhofener Gebiet bekannt.

In Bayern treten die kurzschwänzigen Formen plötzlich auf, sogar mit mehreren unterschiedlich großen Arten. Neue Entwicklungen können offenbar in erstaunlich kurzer Zeit voranschreiten, wenn ein Anreiz zu neuer Anpassung besteht. Neben den Pterosauriern und Archaeopteryx lebten hier auch noch weitere kleine Saurier und Reptilien unterschiedlicher Größe, u.a. der kleine Compsognathus, der aber wohl seine Beute nicht fliegend unter Wasser jagte. 

Anurognathus ammoni wird in dem in dem von Paläontologen vermuteten Stammbaum als Endglied ohne Nachfolger dargestellt. Dabei ist er vielleicht der allererste Kurzschwänzige. Besonders amüsant finde ich, dass Anurognathus bei den langschwänzigen Formen angesiedelt wurde, obwohl der Name Anurognathus = Kiefer ohne Schwanz deutlich auf den kurzen Schwanz hinweist. .

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Abb. 22. Anurognathus ammoni war eine wichtige Übergangsform von den Oberflächengleitern zu den reinen Fliegern. Vermutlich gab es aber noch weitere bisher unbekannte.

 

Weitere Skelettänderungen betreffen den Flügel selbst, siehe (Abb. 24). Neben den geänderten Proportionen der Flügelknochen ist besonders die Vergrößerung des Spannknochens zu beachten, der ähnlich dem Daumenfittich des Vogelflügels zur Steuerung und Beeinflussung der Strömung um den Flügel sehr wichtig geworden war. Über ihn musste der Anstellwinkel kontrolliert und gesteuert werden, durch geeignete Wölbungsänderungen des Profils. Dies ist nun ganz eindeutig ein Flügel für das Fliegen in der Luft. Der Flügel der langschwänzigen Formen hatte demgegenüber seit seiner frühen Entwicklung in der Obertrias praktisch keine Änderungen mehr erfahren, war also perfekt für seine spezielle ursprüngliche Aufgabe der Vortriebserzeugung unter Wasser geeignet. Viele der späteren Formen um Pterodactylus und seine Nachkommen dürften aufgrund ihrer Größe hauptsächlich Segler über dem Meer ähnlich den heutigen Albatrossen gewesen sein. Eigentlich ist ein nur mit einer Haut bedeckter Flügel aerodynamisch nicht gerade besonders vorteilhaft. Er besitzt einen relativ großen Widerstand und kann bei seiner geringen Dicke nur geringen Auftrieb erzeugen. Die in dieser Hinsicht ähnlichen Fledermäuse sind deshalb auf relativ kleine und überwiegend nachtaktive Formen beschränkt. Auch ihr Flügel ist im Vergleich mit dem Vogelflügel primitiv zu nennen.

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Abb. 23. Pteranodon, ein großer spezialisierter Flugsaurier aus der Kreide. Der Rumpf ist im Vergleich zu Kopf, Hals und Flügel sehr klein. Bei diesem Tier konzentrierte sich anscheinend alles aufs Fliegen und Fressen

 

Wenn Flugsaurier trotzdem große Formen hervorgebracht haben, liegt das wohl daran, dass diese Formen durch das Ausnutzen aufsteigender Luftströmungen (Hangwind oder Thermik) weitgehend auf den Schlagflug verzichten konnten. Auch alle modernen großen Vögel zeichnen sich durch diese Eigenschaft aus; sie sind überwiegend Thermiksegler. Flugsaurier waren zwar leicht gebaut, wie Abb. 23 erkennen lässt, trotzdem dürften sie zum Thermiksegeln nicht besonders gut geeignet gewesen sein, sicher schlechter als z.B. ein moderner Storch.

Mit einem weiteren Handicap mussten die fliegenden Saurier bis zum Ende der Kreidezeit, dem Ende ihrer Existenz, zurecht kommen. Durch die Aufhängung der Flughaut an einer einzigen Fingerspitze ließ sich die Flügelform nicht mehr verändern. Diese stark zugespitzte Flügelform erlaubt keinen Langsamflug, wie ihn die meisten Vögel speziell bei der Landung ausführen können. Der Vogelflügel ist anders als der Saurierflügel aufgebaut, und das hat aerodynamische Konsequenzen. Ein großer Anteil des Gesamtwiderstands wird stets durch den sogenannten induzierten Widerstand hervorgerufen, der durch einen Randwirbel an der Flügelspitze entsteht. Er ist das Ergebnis der Druckdifferenz zwischen Flügeloberseite und Flügelunterseite, die nach Ausgleich strebt und eine Strömung von der Unterseite zur

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Abb. 24. Änderung der Proportionen des Flügels von Rhamphorhynchus zu Pterodactylus. Die beim Fliegen in der Luft erhöhte Schlagfrequenz erforderte eine Verkürzung des Flugfingers und eine Verstärkung des Oberarms, wegen der höheren dynamischen Kräfte. Die Spannknochen dienten der Auftriebskontrolle Ihre Funktion dürfte derjenigen der Alula bei Archaeopteryx entsprechen. Hier soll besonders auf die sehr unterschiedliche Größe der Spannknochen hingewiesen werden, deren Bedeutung sich beim Flug in der Luft stark erhöhte.

Oberseite auslöst. Der Randwirbel hängt von der Größe des Anstellwinkels bzw. des Auftriebsbeiwerts ab. Um den induzierten Widerstand bei der Konfiguration dieses Flügels möglichst gering zu halten, musste die Spannweite möglichst groß werden, was sicher nicht unproblematisch war, aber leider nicht zu umgehen. Bei Vögeln wird dieser Wirbel durch die randlichen Schwungfedern in viele Einzelwirbel aufgeteilt und dadurch stark verringert. Sie können daher mit hohen Auftriebsbeiwerten fliegen, d.h. sie können sehr langsam fliegen, im Extremfall wie die Kolibris auf der Stelle. Demgegenüber hat der Saurierflügel alle Merkmale eines Schnellfliegers, vergleichbar etwa dem zugespitzten Flügel von Mauerseglern oder vielen Hochseevögeln bis hin zum Albatros. Die große Flügelspannweite der Flugsaurier deutet darauf hin, dass sie notgedrungen mit kleinen Auftriebsbeiwerten fliegen mussten, da bei ihnen immer eine große Flügelbruchgefahr durch Luftturbulenzen bestand. Andererseits durften sie dabei auch nicht zu schnell werden, das sogenannte Böenlastvielfache musste klein gehalten werden. Sie hatten insgesamt sicher viel größere Probleme als Vögel. Der Start vom Wasser dürfte ebenfalls ein ziemliches Problem gewesen sein und wohl bevorzugt von Wellenkämmen aus erfolgt sein, ebenso die Landung. Allerdings stehen Albatrosse auf See vor dem gleichen Problem und schaffen es auch.

Es dürfte sich bei den großen fliegenden Sauriern überwiegend um Hochseeflieger gehandelt haben, die auf höher gelegenen Plätzen ruhten, damit sie beim Start ohne viele Flügelschläge auskommen konnten. Bei der großen Spannweite war jeder Start problematisch, da die Spitzen beim Flügelschlag den Boden nicht berühren durften. Für ihren Flug benötigten sie stets Wind, der möglichst gleichmäßig wehen sollte. Es ist daher zweifelhaft, dass sie auch wesentlich andere ökologische Nischen besetzen konnten. Allerdings zeigen manche Formen durch Modifikationen des Gebisses an, dass unterschiedliche Nahrungsquellen ausgenutzt wurden, wie z.B. ein Seihgebiss.

Es ist für mich sehr beeindruckend, dass sich der Übergang vom Oberflächengleiter zum echten Flugsaurier mit all den erforderlichen Modifikationen in erstaunlich kurzer Zeit vollzogen hat, nämlich im wesentlichen während der Ablagerungszeit der oberjurassischen Plattenkalke. Dieser Befund belegt sehr schön, dass wichtige Umwandlungen in sehr kurzer Zeit ablaufen, und dass dabei keineswegs alle Zwischenstufen, die von Neodarwinisten postuliert werden, durchlaufen werden müssen.

Die Hauptentwicklung zur Flugfähigkeit der Wirbeltiere hatte aber in Trias und Jura stattgefunden. Flügelsaurier gab es seit der Oberen Trias. Sie starben als erste am Ende des Jura aus. Offenbar konnten sie sich schlechter als ihre kurzschwänzigen Nachfahren an geänderte Umweltbedingungen anpassen. Die Kurzschwänzigen lebten noch lange während der Kreide, wurden dann durch die Vögel endgültig verdrängt. Diese brachten insgesamt noch bessere Fähigkeiten mit sich. Über die Reichweite von Archaeopteryx ist nichts bekannt. Die Vögel waren mit ihrem aerodynamisch hochwertigen Flügel und ihrem Federkleid ganz deutlich im Vorteil. Letztlich ist die Feder die überlegene Erfindung, die ihnen viele große Vorteile und ihre heutige dominierende Stellung in der Beherrschung der Lüfte gebracht hat. 

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