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Reale Schwimmer

4. Anwendung der Theorie auf reale Schwimmer

Die Berücksichtigung der oben erläuterten hydrodynamischen Gesetzmäßigkeiten zeigt Kriterien auf, um Fische sowie andere aquatische und amphibische Wirbeltiere auf ihre Eignung für schnelle schwimmende Fortbewegung und Wendigkeit bzw. auf ihre bevorzugte Bewegungsart hin überprüfen zu können. Dies soll im folgenden erläutert werden.

Da neben der Richtungssteuerung die einzige Funktion der Schwanzflosse in der Kompensation der bei der Vortriebserzeugung periodisch auftretenden Seitenkraft besteht, gestattet die Form der Caudalflosse in ganz eindeutiger Weise Aussagen zur bevorzugten Art der Fortbewegung bzw. zu ihren Möglichkeiten überhaupt sowohl bei rezenten wie auch bei fossilen Fischen. Ihr Fehlen oder ihr Vorhandensein bei rezenten oder vorzeitlichen Fischen, aber auch bei anderen fossilen aquatischen Wirbeltieren ermöglicht darüber hinaus Aussagen, ob diese sich überhaupt mit Hilfe des Rumpfantriebs bewegen konnten oder auf andere Mechanismen angewiesen waren. Weiterhin lassen sich Aussagen zur erreichbaren Höchstgeschwindigkeit im Vergleich zu anderen Schwimmern machen. Als Kriterien dienen dabei Form und relative Größe der Schwanzflosse im Vergleich zur Gesamtlänge des Rumpfes sowie zu den übrigen Flossen. Glücklicherweise lassen sich solche Aussagen an modernen Schwimmern durch Beobachtung überprüfen. Anhand dieser Kriterien lassen sich schwimmende Wirbeltiere in verschiedene Gruppen zusammenfassen:

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Diese Gruppen können aufgrund ihrer Vortriebsmechanismen zum Teil weiter untergliedert werden Schwanzflosse, Brustflossen und weitere Flossen oder Flossensäume sind bei allen rezenten Fischen vorhanden. Die Größe der Caudalflosse variiert dabei zwischen der eines hinten spitz zulaufenden niedrigen Flossensaums wie bei Aalen und der großen semilunaten Schwanzflosse von Thunen. Dazwischen liegt die nahezu unendliche Variationsbreite der Anpassungen an die unterschiedlichen Erfordernisse von Lokomotion und Umwelt. Doch gibt es offenbar eine strikte Trennung einerseits nach Fischen, die sich im laminaren Strömungsbereich bewegen, und andererseits nach den großen schnellen Schwimmern, die sich an die Bedingungen turbulenter Strömung angepasst haben, weil es eine spezielle Ernährungsweise bei ihrer Größe gar nicht anders zuließ bzw. diese erst ermöglichte. Die meisten Fische sind aber den langsamen Formen zuzurechnen, Schwimmern im laminaren Strömungsbereich.

4.1 Langsam schwimmende Fische

Langsame Schwimmer werden exemplarisch durch frühe Knorpelfische, aber auch Lungenfische wie die in Abb.12 skizzierten Neoceratodus und Quastenflosser als Vertreter der Sarcopterygier verkörpert. Diese Formen existieren bereits seit dem Paläozoikum (E. Thenius 2000) und konnten sich offenbar aufgrund ihrer Anpassung an besondere Umweltbedingungen bei nur geringer Konkurrenz nahezu unverändert bis heute behaupten. Allerdings entfallen auf sie nur wenige rezente Gattungen. Die Schwanzflosse ist bei ihnen relativ schwach und unspezialisiert geblieben. Offenbar spielte die erreichbare Geschwindigkeit bei diesen Formen nur eine sehr untergeordnete Rolle. Ihre Lebensweise war und ist auf andere Anforderungen ausgerichtet. Die rezente Latimeria (H. Fricke et al. 1987) wirft ein bezeichnendes Licht auf die gemächliche Fortbewegung dieser Formen. Die Caudalflosse ist zwar in der Anlage auch hier stets vorhanden, doch deutet ihre schwache Ausbildung darauf hin, dass sie nie bedeutende Seitenkräfte auszugleichen hatte. Demnach kann der Rumpf an der Erzeugung von Vortrieb noch nicht in großem Umfang beteiligt gewesen sein. Mit den undulierenden Flossen auf Rücken und Bauch, bei Lungenfischen mit flügelartigen Brustflossen und einem bis zum Rumpfende verlängerten Flossensaum, können aber keine großen Beschleunigungen des Wassers und demzufolge nur geringe Geschwindigkeiten erzielt werden. J. Riess (1986) konnte nur eine gemächliche Fortbewegung beim rezenten Neoceratodus forsteri beobachten. Auch Aale und andere aalartige Fische zeigen durch ihre nicht entwickelte Caudalflosse und die damit verbundene Beschränkung auf schlängelnde Fortbewegung nur geringe mögliche Höchstgeschwindigkeit an. Überwiegend am Boden lebende Formen sind nicht an rasche Fortbewegung angepasst.

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Abb. 12. Beispiele für langsam schwimmende Fische mit unspezialisierter Schwanzflosse. Der Vortrieb erfolgt überwiegend ohne Einfluss der Schwanzflosse, durch Bauch- und Rückenflossen, wenn vorhanden.

a. Neoceratodus sp., b. Coelocanthus sp.,  c. Platysomus sp., 

leicht verändert nach O. Abel (1912) bzw. nach R. Carroll (1993), alle ohne Maßstab

 

Die überwiegenden Mehrheit der Knochenfische gehört den Actinopterygiern an. Bei ihnen ist die Schwanzflosse meistens gut ausgebildet. Trotzdem bleibt bei den meisten Vertretern, insbesondere bei Riffbewohnern, die schnelle Fortbewegung zweitrangig und tritt hinter die Wendigkeit zurück. Dieser Typ der Rifffische ist besonders durch tiefbauchige Formen gekennzeichnet, wie Platysomus aus dem Perm (Abb.12c). Bei diesen Bewohnern eher ruhigen Wassers wird ein vehältnismäßig großer Teil von Fortbewegung und Lageänderung durch die verlängerten undulierenden Rücken- und Bauchflossen bewerkstelligt, während die in Relation zur Rumpfhöhe kleine Schwanzflosse eine eher untergeordnete Rolle bei kurzzeitiger schnellerer Bewegung durch Rumpfkrümmung wie etwa bei der Flucht spielen kann. Alle Vertreter dieser Gruppe bleiben im laminaren Strömungsbereich.

4.2 Langsam schwimmende Tetrapoden

Auch bei aquatischen Reptilien und Säugetieren lässt sich eine Unterscheidung nach langsam und schnell schwimmenden Vertretern durchführen. Auch bei ihnen kann das Vorhandensein oder Fehlen einer großen Schwanzflosse als Kriterium benutzt werden. Langsame Schwimmer werden durch heutige Krokodile einerseits und Robben andererseits beispielhaft vertreten, finden sich aber auch häufig unter den ausgestorbenen Formen. Bei langsamen Formen werden verschiedene Arten des Vortriebs angewandt. Im Einzelfall ist zu prüfen, ob der Vortrieb primär allein durch Undulation des Schwanzes, durch Undulation des Schwanzes sowie zusätzlich eines Teils des Rumpfes oder eventuell auch allein durch die zu Flossen umgewandelten Extremitäten erfolgen konnte. Dies sind die einzigen Möglichkeiten der Fortbewegung bei Formen ohne große Schwanzflosse.

4.2.1  Formen mit Vortrieb durch Undulation des Schwanzes

Krokodile oder rezente Warane benutzen wie die meisten Reptilien für den Vortrieb im Wasser hauptsächlich die schlängelnde Bewegung des Schwanzes, während die Extremitäten nur eine langsam rudernde, auf Widerstand der Gliedmaßen beruhende Fortbewegung gestatten und zum Manövrieren benutzt werden. Sie müssen eine weitere Funktion für den Landgang beibehalten, und diese stellen deshalb einen Kompromiss dar. Diese Art der Fortbewegung gestattet nur geringe Geschwindigkeiten, aber bei sehr hohem Kraftaufwand einen kurzzeitigen Spurt bei der Überrumpelung von Beutetieren.

Bei einer ersten Gruppe fossiler Wirbeltiere deutet die Ausbildung des Skeletts darauf hin, dass bei ihnen der Vortrieb allein durch Undulation des Schwanzes produziert wurde. Diese Formen zeichnen sich durch einen langen und sehr beweglichen Schwanz aus. Die Wirbelsäule zeigt relativ kurze und gleichmäßig angeordnete Dornfortsätze, manchmal im Bereich zwischen Becken und Schulter auch axial etwas verlängerte und erhöhte, und weist sie damit als vorwiegend, jedoch nicht rein aquatische Formen aus. Aus dem Fehlen der Caudalflosse ergibt sich der sichere Hinweis, dass bei Benutzung des Schwanzes für den Vortrieb die Wellenlänge

 

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Abb. 13. Langsam schwimmende Tetrapoden mit Vortrieb durch Undulation des Schwanzes,

                                                                     a. Mesosaurus,

                                                                     b. Thadeosaurus

                                                                     c. Hovasaurus,

                                                                     d. Claudiosaurus

 

 

der Undulation erheblich geringer ist als seine Länge, so dass keine Seitenkräfte übrig bleiben, die einen Ausgleich erfordern. Die Extremitäten zeigen bei diesen Formen keine auffällige Spezialisierung an, wenn auch die Beine größer ausgebildet sein können als die Arme. In diese Lokomotionsgruppe können verschiedene Formen eingeordnet werden, die vom Perm an bis zur Oberkreide auftraten. Mit dieser Gruppierung sollen aber selbstverständlich keine verwandtschaftlichen Verhältnisse angedeutet werden. Als Beispiele sind ohne Anspruch auf Vollständigkeit neben frühen Amphibien einige Formen anzuführen, die zum Teil als terrestrisch angesehen werden, aber eher vorwiegend amphibisch gelebt haben dürften:

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     Die schwach ausgebildete Wirbelsäule weist alle diese Formen als vorwiegend aquatisch aus, nicht unbedingt ausschließlich.

 

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Abb. 14. Weitere langsam schwimmende Tetrapoden mit primärem Vortrieb durch Undulation des Schwanzes,

                                                             a. Askeptosaurus,

                                                             b. Champsosaurus,

                                                             c. Protosuchus  (?)

 

 

 

4.2.2  Formen mit Vortrieb durch Undulation des Schwanzes sowie Teilen der präsakralen Wirbelsäule

Eine zweite Gruppe wird von Formen gebildet, bei denen die Undulation neben dem Schwanz weitere Teile der Wirbelsäule umfasst. Die Art ihrer Bewegung lässt sich in etwa mit der schlanker, bodennah lebender Haie mit wenig spezialisierter Schwanzflosse wie z.B. Katzenhaie vergleichen (Abb.15). Bei letzteren ist die Schwanzflosse anscheinend auf eine besonders gute Abströmung am Rumpfende hin ausgerichtet, dagegen nicht auf eine Kompensation von Seitenkräften wie bei lamniden Haien.

Zu dieser Gruppe sind beispielhaft Mosasaurier, mesosuchide Krokodile und Ichthyosaurier ohne ausgeprägte Schwanzflosse zu stellen. Bei ihnen ist eine fortschreitende Reduktion der Verbindung des Beckens mit der Wirbelsäule festzustellen, die für eine wirkungsvolle Undulation zusätzlicher Anteile des Rumpfes erforderlich ist. Auch eine zunehmende Anpassung an rein marine Verhältnisse ist daraus erkennbar. Eine gut ausgebildete Schwanzflosse ist bei diesen Formen zwar noch nicht vorhanden und wegen der relativ geringen Wellenlänge der Bewegung auch nicht nötig, doch deutet eine Modifikation der Schwanzwirbelsäule durch Abplatung darauf hin,

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Abb. 15.  Katzenhai. Die nur schwach ausgebildete  Schwanzflosse deutet auf relativ geringe Geschwindigkeit bei der Fortbewegung hin sowie auf eher schlängelnde Bewegung.

z.B. bei Mixosaurus aus der Mitteltrias oder dem Mosasaurier Plotosaurus aus der Oberkreide, dass länger wirkende Leistung für die Fortbewegung aufgebracht werden musste, die für gute Wirksamkeit günstige Abströmverhältnisse am Schwanzende erforderte. Aufgrund der geänderten Form des Schwanzes ist zwar von etwas höherer Geschwindigkeit auszugehen, aber trotzdem immer noch von relativ geringer. Durch erhöhte Frequenz der Undulation kann die Leistung nicht wesentlich verbessert werden, da es zur Ablösung der Strömung kommen müsste. Diese Formen zeigen eine zunehmende Perfektionierung der zu Flügelflossen umgestalteten Arme. Die hinteren Flossen sind aber den vorderen in ihrer Größe ähnlich oder sogar größer. Wegen der meist erheblichen Gesamtmasse der Tiere waren diese Flossen für den Vortrieb kaum geeignet, sondern eher allein zum Manövrieren. So betrug nach R. Carroll (1993) die Gesamtlänge z.B. bei  Shonisaurus ca. 15 m, und das bedeutete eine große Masse. Ein bei der Rekonstruktion

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Abb. 16. a. Mixosaurus, b. Shonisaurus nach M. Sander (2000). Unterlegte Hautumrisse zum Teil sehr hypothetisch 

dieser Formen manchmal unterlegter Hautumriss mit Rückenfinne wie bei liassischen Ichthyosauriern, z.B. die bei M. Sander (2000) abgebildeten von Mixosaurus und Shonisaurus (Abb. 16), entspricht sehr wahrscheinlich nicht der Realität. Bei Formen ohne große Schwanzflosse durften keine oder nur sehr geringe Seitenkräfte übrig bleiben. Eine Rückenfinne war wegen der geringen möglichen Geschwindigkeit nicht erforderlich und ist nirgends fossil dokumentiert (J. Riess 1986). Dieser Autor hält Shonisaurus allerdings für einen Unterwasserflieger, der den Schwanzantrieb höchstens kurzzeitig zur Flucht benutzte, doch aus hydrodynamischer Sicht finden sich keine stützenden Argumente für diese Annahme. Dieser Auffassung von J. Riess (1986) ist auch von anderer Seite widersprochen worden (M. Sander 2000). Insgesamt bildet diese Gruppe wohl in ihren Eigenschaften eine Art Übergangsform zu solchen mit großer Schwanzflosse, wobei die eine oder andere Form ein gutes Stück weiter in diese Richtung gelangt sein mag wie z.B. die oberjurassischen Metriorhynchiden.

Die dritte Gruppe langsamer Tetrapoden umfasst Formen, die sich vorwiegend mit Hilfe der zu Flossen umgewandelten Arme und eventuell zusätzlich mit den Beinflossen fortbewegen, allerdings meiner Meinung nach eher nicht. Diese Gruppe ist wegen der vorwiegenden Fortbewegung mittels der Extremitäten durch einschneidende Limitierungen in der erreichbaren Geschwindigkeit gekennzeichnet. In diese Gruppe gehören vor allem die Plesiosaurier. Der Schwanz ist bei ihnen vergleichsweise kurz und sicher nicht am Vortrieb beteiligt, möglicherweise an der Steuerung. Die sehr variable Ausbildung des Skeletts, was Länge des Halses oder relative Größe der Extremitäten anbetrifft, deutet die unterschiedlichsten Spezialisierungen einer Grundform auf verschiedene Nahrungsquellen an. Anscheinend war für den Nahrungserwerb gute Manövrierfähigkeit und Beweglichkeit des Kopfes bei großer Halslänge eher erforderlich als hohe Geschwindigkeit. Für die Vortriebserzeugung mittels Undulation ist ein langer Hals völlig ungeeignet, da der dahinter folgende relativ steife Rumpf die Bewegung des Wassers stark behindern müsste. Sicher waren diese Tiere Unterwasserflieger, wie von J. Robinson (1975) dargestellt. Aber schnelle Flieger können sie nicht gewesen sein. Das ergibt sich zum einen aus ihrer erheblichen Größe und damit großen Masse, da zunehmende Masse, und zwar die absolute, die erreichbare Geschwindigkeit bei Vortrieb durch dieExtremitäten zunehmend einschränkt, zum andern aus der Kürze der zu Flossen umgebildeten Extremitäten, vergleicht man sie mit den langen schmalen Flügeln von Pinguinen. Für die Beurteilung der erreichbaren Geschwindigkeit ist es auch unerheblich, dass die hinteren Flossen möglicherweise ebenfalls zur Fortbewegung eingesetzt werden konnten und ob sie im Takt arbeiteten, wie von verschiedenen Autoren angenommen, oder nicht. Nach T. Lingham-Soliar (2000) waren die hinteren Flossen in ihrer Beweglichkeit für die Vortriebserzeugung eingeschränkt. Die von diesem Autor diskutierte unterschiedliche Ausbildung und Bewegungsmöglichkeit der vorderen und hinteren Flossen macht eine getrennte Funktion eher wahrscheinlich, d.h. dass allein die vorderen Flossen für die Vortriebserzeugung eingesetzt wurden. Wenn Flossen oder Arme zur Fortbewegung benutzt werden, sind es in allen anderen Fällen vornehmlich die vorderen. Den Schlussfolgerungen dieses Autors soll hier nicht generell widersprochen werden, doch zeigt die Behandlung der hydrodynamischen Probleme leider erneut, dass die Gesetzmäßigkeiten von Hydrostatik, Hydro- und Aerodynamik für nicht näher damit befasste Leute schwer zu verstehen sind und kaum einmal richtig angewandt werden. So hatte er, obwohl er bei Plesiosauriern von fliegender

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    Abb. 17.  Vortriebserzeugung bei Plesiosauriern sowie die während der Fortbewegung wirkenden Kräfte.

                                 V = Vortriebskraft, CG = Schwerpunkt

 

 

 

 

 

 

 

4.2.3  Formen mit Vortrieb durch die Extremitäten, d.h. vornehmlich durch die Brustflossen

Fortbewegung spricht, in einer Abbildung den Bewegungsablauf der Vorderflosse trotzdem als Rudern dargestellt. Es ist allerdings anzumerken, dass der Bewegungsablauf bisher noch nie korrekt dargestellt worden war. Rudern wird von keinem gut ans Schwimmen unter Wasser angepassten Vertebraten zur Fortbewegung benutzt, sondern lediglich zum Bremsen oder Manövrieren. Der Vortrieb beruht auf der durch erzwungene Umströmung einer profilierten Tragfläche erreichten Beschleunigung des umgebenden Wassers nach hinten, nicht auf der Ausnutzung der Widerstandskraft der rudernden Vorderflosse. Dabei haben die Flossen stets einen nur kleinen Anstellwinkel, der wie auch bei Propellern durch das günstigste Verhältnis von Auftriebs- zu Widerstandsbeiwert bestimmt wird. Abb. 18 zeigt, dass während der Bewegung der Brustflossen hydrodynamisch eine Kraft erzeugt wird, die nach Größe und Richtung variabel ist, während des Bewegungsablaufs jedoch immer Komponenten in Bewegungsrichtung aufweist und ihr Maximum beim Abschlag erreicht. Der Anstellwinkel richtet sich nach der resultierenden Geschwindigkeit und Richtung aus Anströmung und Flossenbewegung. Um ihn einhalten zu können, muss die Flosse bei ihrer schlagenden Bewegung zusätzlich ständig gedreht werden, wie es in Abb. 18 dargestellt ist. Durch differenzierte Änderung des Anstellwinkels lässt sich die Vortriebsrichtung in einem gewissen Bereich variieren, bei Vögeln in einem ganz erheblichen Umfang, wie z.B. Bremsmanöver durch Flügelschlag bei der Punktlandung zeigen. Die Flossenbewegung ähnelt im Prinzip stark derjenigen von Rochen oder Flundern. Auch bei diesen wird Wasser nach hinten transportiert, wie sich leicht aus der Undulation ihrer vergrößerten Flossen erkennen lässt. In der Technik wird in vergleichbarer Weise der vertikal unter dem Schiffsrumpf rotierende Voith-Schneider-Propeller benutzt, der besonders bei Antrieb und Steuerung von Fähren große Vorteile aufweist, die den Nachteil größeren Tiefgangs aufwiegen. Dieser Propeller gestattet Bewegungen in beliebige Richtungen.

Da hydrostatischer Auftrieb, Gewicht und Vortriebskraft nicht notwendigerweise zusammen im Schwerpunkt angreifen, ist zum Ausgleich eines resultierenden Moments eine Trimmkraft veränderlicher Größe erforderlich. Dieser Ausgleich kann, wie in Abb.17a dargestellt, durch die hintere Flosse geleistet werden. Der von den Brustflossen erzeugte Vortrieb V bewirkt an jeder Flosse ein Moment der Größe              M = a x V/2, wie in Abb.17b gezeigt. Da das bewegliche Schultergelenk keine Momente übertragen kann, muss der Vortrieb allein von der Muskulatur tzwischen Flossen und Rumpf übertragen werden. Dies wird mit absolut wachsender Größe eines Tiers und damit höherer erforderlicher Vortriebskraft für gleiche Geschwindigkeit zunehmend schwieriger, da die Masse mit der 3. Potenz der Länge, die Muskelfläche aber nur mit der 2. Potenz wächst. Die erreichbare Geschwindigkeit großer Formen muss deshalb zwangsläufig gering sein, im Vergleich z.B. mit Pinguinen oder marinen Schildkröten.       

Es erscheint merkwürdig, dass sich bei derart großen Formen wie manchen Plesiosauriern der Vortrieb durch die Extremitäten überhaupt entwickeln konnte. Für ausdauerndes Schwimmen ist diese Konfiguration ganz ungeeignet. Fortbewegung über größere Entfernungen bei erheblicher Geschwindigkeit kann deshalb schon bei den Ausgangsformen keine bedeutende Rolle gespielt haben. Eher ist der Grund in guter Beweglichkeit beim Manövrieren oder auch im Tauchen zum Grund im flachen oder nur mäßig tiefen Wasser epikontinentaler Meere zu suchen. Wie schon von O. Abel (1912) angeführt, dürfte ihre Lebensweise weitgehend derjenigen

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Abb. 18. Ablauf der Flossenbewegung während der Vortriebserzeugung bei Plesiosauriern und die dabei erzeugte veränderliche hydrodynamische Kraft bei wechselnden positiven und negativen Anstellwinkeln, schematisch und stark überhöht. Die nutzbare Vortriebskomponente ändert sich während der Schlagbewegung in erheblichem Ausmaß.

 

rezenter Robben entsprochen haben, und deshalb mussten neben der allgemeinen kräftigen Ausbildung des Skelettsmit einer starken “Bodenplatte” auch die Flossen eine zusätzliche Funktion für den Landgang beibehalten. Dieser ist auch für die marinen Schildkröten und Robben mit großen Mühen verbunden. Die hinteren Flossen dienten vermutlich in erster Linie wie auch bei vielen Robben der Erleichterung bei der Fortbewegung außerhalb des Wassers. Die Plesiosaurier waren Gefangene einer engen Spezialisierung

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bb. 18a. Ablauf der Flügelbewegung zur Vortriebserzeugung bei Rochen. Der Bewegungsablauf von Brustflossen ähnelt dieser Bewegung, Wasser wird nach hinten transportiert.

und zu einer späteren Änderung ihrer Lebensweise nicht mehr fähig. Mit gewissen Einschränkungen lassen sich in dieser Gruppe noch einige weitere Formen wie die Nothosaurier, Placodontier oder der mit seinem langen Hals extrem spezialisierte triassische Tanystropheus (Wild 1973) anführen. Bei ihnen ist allerdings eine lokomotorische Spezialisierung der Extremitäten wie auch des Rumpfes mit relativ kurzem Schwanz fast gar nicht zu erkennen, so dass auch bei ihnen nur geringe erreichbare Geschwindigkeit zu vermuten ist. Diese Formen passen deshalb in keine der angeführten Gruppen exakt hinein. Bei ihrer Nahrungssuche spielte die erreichbare Geschwindigkeit anscheinend wie auch bei den Plesiosauriern nur eine untergeordnete Rolle, wohl aber der Aufenthalt im Wasser. Sie konnten vermutlich kaum schneller schwimmen als moderne Krokodile und erscheinen gut angepasst an eine gering bewegliche Nahrung.

4.3  Schnelle Schwimmer im laminaren Strömungsbereich

Schnelle Schwimmer sind dadurch gekennzeichnet, dass sie den Anforderungen der Strömungsphysik in ganz kompromissloser Weise Rechnung tragen, auch wenn nicht das einzige Merkmal die Geschwindigkeit zu sein braucht, das eine Optimierung erfordert. Dabei ist nicht so sehr entscheidend, ob sie sich dauernd mit der maximal erreichbaren Geschwindigkeit bewegen und ob ihre erreichbare Geschwindigkeit sehr hoch ist, sondern dass sie überhaupt zu schnellem Schwimmen fähig sind. Schnelle Schwimmer gibt es nämlich sowohl im laminaren als auch im turbulenten Strömungsbereich. Alle solche Formen, ob relativ kleine Fische wie Forellen oder die größten Wale besitzen einen im Grunde ähnlichen Körperumriss, der durch das Streben nach günstigsten hydrodynamischen Verhältnissen gekennzeichnet ist, sowie eine ausgeprägte Schwanzflosse.

Bei den schnell schwimmenden Fischen im laminaren Bereich ist die Höchstgeschwindigkeit auf absolut gesehen geringe Werte beschränkt. Aber sie berücksichtigen die durch die Hydrodynamik vorgegebenen Grenzen genau, wenn sie in den Bereich der kritischen Re-Zahl von etwa 5*105 gelangen könnten und der dann drohenden Gefahr der Ablösung laminarer Strömung entgehen können sollten. Bei ihnen spielt die schnelle Fortbewegung zumindest kurzzeitig eine große Rolle, auch wenn die Geschwindigkeit in der Größenordnung von 5 km/h bleibt, bei der z.B. eine Forelle die laminare Strömung noch aufrechterhalten kann. Eine Bachforelle muss sich ausdauernd in ihrem Milieu stromaufwärts bewegen können. Diese Geschwindigkeit gibt damit auch die Mindestgeschwindigkeit ihrer Jäger vor. Bei diesen Formen kann die Schwanzflosse beim Verharren auf der Stelle auch in vertikaler Richtung undulieren.

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Abb. 19. Schnelle Schwimmer im laminaren Strömungsbereich.    

a. Hecht (Lepisosteus), b. Forelle, ohne Maßstab (nach H. Hertel 1963) 

 

Einen häufig auftretenden Anpassungstyp im laminaren Bereich repräsentieren spindelförmige Rümpfe mit einer deutlich abgesetzten Schwanzflosse wie bei Forellen oder Karpfen (Abb.19b) oder dem in Abb.19a gezeigten Hecht, bei dem die Querschnittsverringerung erst weit hinten einsetzt. Diese Formen sind entweder an die Fortbewegung in schnell fließendem Wasser angepasst oder aber wie Hechte auf kurzzeitig erreichbare hohe Geschwindigkeit ausgerichtet. Dazu sind z.B. bei dem rezenten Lepisosteus, dessen Gattung bereits seit der Oberkreide bekannt ist (Thenius 2000), Bauch- und Rückenflosse weit nach hinten verlagert, um bei der Beschleunigung nicht zu stören oder diese einleiten zu können. Beim Verharren auf der Stelle können dagegen alle Flossen undulierend Lage und Ort sichern.

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Ich möchte hier noch einmal an den Zusammenhang zwischen Reibungsbeiwert und Re-Zahl erinnern. Der Übergangsbereich von laminar zu turbulent stellt für Schwimmer wie in Abb. 19 eine obere Grenze dar, die sie nicht überschreiten können. Der Widerstandsanstieg um mehr als das Doppelte lässt eine höhere Geschwindigkeit nicht zu, zumal der Widerstand darüberhinaus mit der wachsenden Geschwindigkeit quadratisch zunimmt.

 

 

4.4 Schnelle Schwimmer im turbulenten Strömungsbereich

Im Gegensatz zu den oben angeführten Formen bewegen sich alle großen rezenten schnellen Schwimmer im turbulenten Strömungsbereich. Von den lamniden Haien und Thunfischen abgesehen handelt es sich bei ihnen um meeresbewohnende Säugetiere, die von der Nähe des Landes vollständig unabhängig geworden sind. Große schnelle Schwimmer sind für das Erkennen der physikalischen Gesetzmäßigkeiten der Fortbewegung am interessantesten, weil sie die Anpassung an das Schwimmen in Vollendung erkennen lassen. Das primäre Entwicklungsziel ist meistens die Dauerleistung und nicht die Höchstgeschwindigkeit. Große Formen wie z.B. der gemächlich schwimmende Walhai können aber gar nicht so langsam sein, dass der turbulente Strömungsbereich nirgendwo an der Kontur erreicht würde. Da eine Rückverlegung des dicksten Querschnitts nun den Umschlag zur Turbulenz in keinem Fall mehr verhindern könnte, zeigt die Körperform dieser Formen keine genaue Übereinstimmung mehr mit einem Laminarprofil mit weit zurück gelegtem größten Querschnitt, sondern nur eine strömungsgünstige Tropfenform. Der Umschlag erfolgt in jedem Fall relativ weit vorn, und so braucht die Dickenrücklage nicht mehr beachtet zu werden.

Alle diese Formen benutzen für den Vortrieb die veränderliche Rumpfwölbung mit großer Wellenlänge. Dies ist ganz offensichtlich diejenige Antriebsart, die den höchsten Wirkungsgrad verspricht, d.h. das günstigste Verhältnis von Nutzen zu aufgewendeter Energie. Nur sie gestattet das Zurücklegen großer Strecken bei einer akzeptabel hohen Reisegeschwindigkeit ohne frühzeitige Ermüdung des Tieres, im Gegensatz zur schlängelnden Fortbewegung langsamerer Formen. Die großen Wale können ihre unumgängliche Wanderung über große Strecken sicher nur durchführen, wenn es mit geringem Leistungsaufwand möglich ist. Bei der thunniformen Art des Vortriebs wird bei allen Formen eine weitgehend konvergente Konfiguration erreicht, die sich bei lamniden Haien, Thunfischen und Ichthyosauriern einerseits und Cetaceen andererseits nur durch die vertikale bzw. horizontale Anordnung der Schwanzflosse unterscheidet (Abb.20). Diese Unterschiede

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Abb. 20.  Schnelle Schwimmer im turbulenten Strömungsbereich.

a. lamnider Hai, b. Ichthyosaurus sp., c. rezenter Delfin in Lateral- und Draufsicht.

 

ergeben sich aus der entwicklungsgeschichtlich bedingt vorgegebenen besseren lateralen Beweglichkeit der Wirbelsäule bei Reptilien einerseits bzw. der dorsoventralen bei Säugetieren andererseits (M. Klima 1992). Würde aber der Vortrieb nicht durch die veränderliche Rumpfbiegung selbst, sondern, wie es bisher stets falsch dargestellt wurde, durch die Schwanzflosse erzeugt, hätte diese ebensogut senkrecht stehen können. Die Schwanzflosse wurde als absolut notwendiges Ausgleichsorgan der Abströmung erst bei solchen Formen voll entwickelt, bei denen eine ausdauernde Fortbewegung über große Strecken erfolgt, die mit anderen Worten Hochseebewohner wurden und vom Land völlig unabhängig wurden. Ein auffälliges Merkmal sekundär aquatischer Wirbeltiere ist die zunehmende Loslösung der Beckenknochen von der Wirbelsäule. Sie tritt bei Mosasauriern ebenso auf wie bei Ichthyosauriern (J. Riess 1986). Auch bei allen Cetaceen ist dieses Merkmal ausgebildet. Bei Plesiosauriern wird das Becken zwar auch reduziert, aber die Wirbelsäule wird weiterhin gestützt. Hier besteht der Grund, abweichend von den anderen Formen, vermutlich darin, dass wegen der Zusatzbedingung des erforderlichen Landgangs durch Verlagerung des Antriebs auf die Extremitäten die “Bodenplatte” mit Schulter- und Hüftgelenken und den kräftigen Gastralrippen dazwischen stark versteift wurde. Bei den anderen Formen ist nicht die Reduktion der nun überflüssig gewordenen hinteren Extremitäten das primäre Ziel der Modifikation, sondern die bessere Beweglichkeit der Wirbelsäule. Sie ist eine zwingende Notwendigkeit, um die Krümmung des Rumpfes sowie ihren zeitlichen Verlauf entlang der Kontur in optimaler Weise zu ermöglichen. Nur so kann der angestrebte große Vortrieb bei geringem Energieaufwand erzeugt werden. Dies zeigt sich sehr deutlich bei den Seekühen (Sirenia), die sich zwar ausgesprochen träge bewegen (M. Klima 1992), aber trotzdem die Modifikation des Beckenbereichs mitgemacht haben. Gerade das Vorhandensein dieses Merkmals ist stets ein zuverlässiger Hinweis auf den Rumpfantrieb. Wenn dabei wie bei den Walen Rudimente der Hinterbeine in den Weichteilen eingebettet erhalten bleiben, ist das für die Fortbewegung nicht störend und somit tragbar. Diese Art des Vortriebs wird von allen marinen Säugetieren, sogar vom Seeotter (Enhydra) benutzt, doch die Ausbildung einer Schwanzflosse wird erst bei den reinen Dauerschwimmern nötig.

Große Kräfte treten an der Schwanzflosse bei den meisten dieser Formen trotz der Größe der Tiere ganz offensichtlich nicht auf, da auf eine besondere Versteifung verzichtet werden konnte. Wenn die bei der Vortriebserzeugung entstehende Seitenkraft in der Nähe des Schwerpunkts angreift, ist das aus der Seitenkraft resultierende Moment wegen des geringen Hebelarms gering und andererseits die zum Ausgleich benötigte Flossenkraft wegen des großen Abstands der Caudalflosse vom Schwerpunkt klein.

Bei Walen ist der Schwanzstiel aus der Dorsalsicht schlank und auffallend lang. Dafür kann die sogenannte Fluke relativ klein bleiben (H. Hertel 1963). Die erheblich größere Rumpfhöhe im Schwanzbereich ist für einen ausreichenden Hebelarm der dorsoventralen Rumpfmuskulatur für den Vortrieb offenbar nötig. Die Gültigkeit des Prinzips der Vortriebserzeugung ausschließlich durch Rumpfkrümmung wird durch diese Konfiguration des Schwanzbereich aber nicht eingeschränkt. Wie auch bei einem Vogelflügel wird der Vortrieb durch die Umströmung des gesamten Körpers erzeugt, nicht nur in dem Bereich mit Krümmungsänderungen. Offenbar genügen schon relativ kleine Rumpfausschläge, um die normale Dauergeschwindigkeit zu erreichen. Dies deutet auf eine außerordentlich strömungsgünstige Oberfläche hin, die technisch kaum zu erreichen sein dürfte und einer Nachahmung Riegel vorschieben dürfte.

Erst bei höchster Frequenz wird eine genaue Zwangsführung der Schwanzflosse erforderlich. Das wird besonders gut erkennbar an der Wirbelsäule von Thunen, die das Extrem der Anpassung an hohe Geschwindigkeit darstellen und für mich in dieser Hinsicht die faszinierendsten Vertreter mariner Wirbeltiere überhaupt verkörpern. Bei ihnen sind in der Wirbelsäule kurz vor der Schwanzflosse zwei Gelenke eingefügt (H. Fierstine & V. Walters 1968), mit deren Hilfe in Verbindung mit einer geeigneten Muskulatur eine exakte Steuerung der Schwanzflosse möglich ist. Wie bereits weiter oben erwähnt (Abb. 10), ist bei ihnen im hinteren Rumpfbereich dorsal und ventral ein Saum kleiner Flossen aufgesetzt, der sehr wahrscheinlich den Sinn hat, eine positive Beeinflussung der Strömung zu erzielen und damit die aufgewendete Leistung möglichst effektiv in Geschwindigkeit umzusetzen. Offenbar ist die hydrodynamische Durchbildung des Körpers bei allen schnellen Thunfischen und Walen derart vollkommen, dass schon relativ geringe Änderungen der Wölbung des Rumpfes ausreichen, um eine hohe Geschwindigkeit zu erreichen, so dass die Umlenkungen durch die Schwanzflosse ebenfalls gering bleiben können. Bei ihnen bringt die Bewegung im turbulenten Strömungsbereich den unschätzbaren Vorteil, dass die Ablösungsgefahr gegenüber laminarer Strömung reduziert ist.

Ein weiteres Merkmal schneller großer Schwimmer ist das Vorhandensein einer Rückenfinne. Bei Formen mit vertikal angeordneter Schwanzflosse ist sie immer vorhanden (Abb.20a,b). Sie befindet sich zwar an variabler Stelle auf dem Rumpf, aber anscheinend immer in demjenigen Bereich, wo beim schnellen Schwimmen die größte Seitenkraft angreift (vergl. Abb.6). Auch diese Flosse kann nur eine Kraft bewirken, die quer zur Richtung der Fortbewegung wirkt. Sie hat offenbar den Sinn, seitliche Versetzungen und Rollbewegungen des Rumpfes zu verhindern, die durch Seitenkräfte verursacht werden könnten. Bei Cetaceen wäre sie wegen der dorsoventralen Rumpfbewegung eigentlich weitgehend überflüssig, und bei großen Walen, die nicht auf die Fischjagd spezialisiert und damit große Wendigkeit angewiesen sind, ist die relative Größe dieser Finne auch unterschiedlich. Doch bei Hochseedelphinen ist sie gut ausgebildet. Bei letzteren wird damit vermutlich einer größeren Richtungsstabilität Rechnung getragen, bzw. die Finne ist für diese Fähigkeiten notwendig. Groß können die an der Finne auftretenden Kräfte allerdings nicht sein. Sie ist bei Delphinen anscheinend sehr unterschiedlich steif ausgebildet. Beispielsweise kann man beobachten, dass sie bei einem aus dem Wasser springenden Schwertwal (Orcinus orca) schon durch ihr Eigengewicht umfällt. Möglicherweise tritt diese Erscheinung allerdings nur bei Tieren in Gefangenschaft auf (freundl. Mitt. Prof. M. Klima, 2000). Beim nur langsam schwimmenden Amazonasdelphin Inia geoffrensis ist sie nur  als niedriger Kiel vorhanden (M. Klima 1992). Bei Sirenen fehlt auch ein solcher Kiel vollständig.  Eine der Rückenfinne ähnliche Wirkung könnte auch mit den kleinen Hinterflossen der schnellen Ichthyosaurier verbunden gewesen sein. Zur Steuerung waren sie nicht erforderlich und wenig geeignet, eher zusätzlich zu einer Beeinflussung der Strömung bei drohender Ablösung.

Die schnelle Fortbewegung großer Formen wurde offenbar erst im Jura möglich oder notwendig, nach relativ langer Entwicklungsdauer seit der Untertrias. Die Herausbildung der neuen Fähigkeit lässt sich bei den Ichthyosauriern in groben Zügen verfolgen. Bei den Cetaceen wurde das gleiche Ziel später in erheblich kürzerer Zeit erreicht und dokumentiert auch bei Schwimmern eine allgemein festzustellende Beschleunigung evolutiver Modifikationen. Die Ichthyosaurier sind die einzigen Reptilien, die eine halbmondförmige Schwanzflosse entwickelt haben. Anscheinend haben schon die frühen Ichthyosaurier die Jagd auf gut bewegliche Beute unter der Wasseroberfläche für sich als Nahrungsquelle entdeckt und haben sich dann ausschließlich auf diese Art der Ernährung spezialisiert. Die Ausbildung der Augen liefert einen deutlichen Hinweis auf geänderte Sichtverhältnisse, die durch das in den Vordergrund getretene Schwimmen unter Wasser und damit geänderte Lichtbrechungsverhältnisse bedingt war. Das Schwimmen unter der Oberfläche ist andererseits vorteilhaft, weil gegenüber Oberflächenschwimmern der Bugwellenwiderstand entfällt. So wurde die Fortbewegung bei geringerem Energieaufwand möglich. Hohe Geschwindigkeit war wahrscheinlich aber nicht das wichtigste Kriterium bei der Jagd, eher zunehmend große Ausdauer. Auch Flussdelphine wie der Amazonasdelphin bewegen sich in ihrem Milieu mit nur geringer Geschwindigkeit, die maximal ca. 4,5 m/s nicht übersteigt, sich aber im allgemeinen auf ca.1,5 m/s beschränkt (M. Klima et al. 1980). Diese Geschwindigkeit reicht für die Jagd auf Beute völlig aus, da die meisten Beutefische im laminaren Strömungsbereich sich eher noch langsamer bewegen.

Die phylogenetische Entwicklung der Ichthyosaurier seit der Trias lässt eine fortschreitende Spezialisierung auf die rumpfgetriebene Fortbewegung hin erkennen, die nach den vorhandenen Fossilfunden zu urteilen aber vermutlich erst im Lias vollendet wurde. O. Abel (1912) hat diese Entwicklung anhand der Schwanzflossen von Mixosaurus, von einem jugendlichen und einem erwachsenen Ichthyosaurier mit semilunater Schwanzflosse (Stenopterygius) aus dem Lias e sowie einer weiteren Form (Macropterygius) aus dem Oberjura dargestellt (Abb. 21). .

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Abb. 21. Angenommene Hautumrisse im Schwanzbereich bei                             

             (a) Mixosaurus,

             (b) einem juvenilen,

             (c) einem adulten Stenopterygius,

            (d) Macropterygius, umgezeichnet nach O. Abel (1912)  

 

Zwar dürfte die Entwicklung grundsätzlich so verlaufen sein, doch sind im Detail einige Fragezeichen zu setzen, weil die Darstellung eine gerichtete Entwicklung suggeriert, obwohl die unterlegten Hautumrisse nicht als gesichert gelten können und bei Mixosaurus sehr fragwürdig sind. Mixosaurus mit einer Länge von bis zu 1,5 m (Sander 2000) ist unter den besser bekannten die am wenigsten an hohe Geschwindigkeit angepasste Form. Bei ihm sind die Beckenknochen noch nicht völlig von der Wirbelsäule abgelöst (J. Riess 1986). Deshalb musste sich bei ihm die Fortbewegung auf eine Undulation des Schwanzes beschränken, die zu keinen höheren Geschwindigkeiten als etwa bei Krokodilen führen konnte, wie dies J. Riess (1986) auch vermutet. Eine Rückenfinne ist bei undulierendem Schwanzantrieb nicht erforderlich und auch sonst nie vorhanden. Doch zeigen die Extremitäten eine sehr gute Anpassung ans Leben im Wasser. Das wird indirekt auch durch die von W. Brinkmann (1996) beschriebene Viviparie bestätigt. Mixosaurus kann kein schneller Schwimmer gewesen sein. Eine Extrapolation von Hautumrissen wie bei Stenopterygius und Leptopterygius aus dem Oberlias auf triassische Formen ist nicht so ohne weiteres zulässig. Auch ein vergrößerter Hautlappen im Bereich der verlängerten und gegeneinander geneigten Dornfortsätze der mittleren Schwanzwirbel (O. Abel 1912, M. Sander 2000) entbehrt einer gesicherten Grundlage. Damit sollte anscheinend angedeutet werden, dass sich ein hier zunächst angelegter kleiner Hautlappen im Lauf der Evolution zu der halbmondförmigen Schwanzflosse späterer Formen umgebildet habe. Das ist jedoch sehr unwahrscheinlich. Nach den Ausführungen zur Strömungsphysik macht eine Schwanzflosse erst dann Sinn, wenn sie am äußersten Ende des Körpers wirkt, und sie hat sich stets dort entwickelt. Bei Mixosaurus ist eine Flosse im Bereich der erhöhten Schwanzwirbel nicht zu erwarten. Seine Wirbelausbildung dürfte damit zusammenhängen, dass durch einen hohen und schlanken Abschluss ähnlich dem Schwanzende bei Krokodilen ein möglichst wirbelfreier und damit widerstandsarmer Nachlauf am Ende des Körpers anzustreben ist. Diese Entwicklung weist auf zunehmenden Leistungsaufwand beim Schwimmen hin und damit auf einen höheren Stellenwert des Schwimmens, im Vergleich zu Krokodilen. Der von O. Abel (1912) unausgesprochen nahegelegte Entwicklungverlauf wird auch durch die unterschiedliche Form der Wirbelkörper nicht gestützt. Bei Mixosaurus sind sie hochoval, kurz und seitlich komprimiert, während sie bei den jüngeren Formen langgestreckt und rundlich sind. Die gut entwickelten Flossen der Extremitäten zeigen hohe Manövrierfähigkeit an.

Shonisaurus aus der Obertrias zeigt vergleichbare Merkmale, aber ein höheres Entwicklungsniveau. Er deutet durch die Ablösung des Beckens von der Wirbelsäule eine verbesserte Fortbewegung an, die von größeren Anteilen des Rumpfes erzeugt wurde. Die wahrscheinliche Schlängelbewegung seines Rumpfes lässt sich vielleicht am ehesten mit derjenigen moderner Katzenhaie vergleichen. Die erreichbare Geschwindigkeit dürfte auch bei diesen Formen noch gering gewesen sein, die Effektivität des Schwimmens gegenüber Mixosaurus jedoch durch größere bewegte Wassermengen schon erhöht. Die bei M. Sander (2000) angedeutete Rückenfinne ist aber auch hier unwahrscheinlich. Ebenso ist die angedeutete Schwanzflosse hypothetisch. Auch bei Shonisaurus sind die hinteren Schwanzwirbel abgeflacht (J. Riess 1986) und deuten auf einen ähnlichen Mechanismus wie bei Mixosaurus hin. Die Extremitäten zeigen eine fortgeschrittene Anpassung an hohe Manövrierfähigkeit, wobei die gegenüber späteren Formen größeren Abmessungen ähnlich wie bei der rezenten Inia durch relativ geringe Geschwindigkeit bedingt sein mag. Gegenüber Mixosaurus dürften diese Formen schon besser zu ausdauerndem Schwimmen befähigt gewesen sein.

Die Fähigkeit zu wirklich ausdauernder schneller Lokomotion wurde aber sicher erst bei Formen mit semilunater Flosse erreicht. Sie haben die Vortriebsart vollendet, die den geringsten Aufwand bei der Überwindung großer Strecken erfordert. Die bei O. Abel (1912) abgebildete Schwanzflosse einer jugendlichen Form aus dem Lias e kann aber nicht als Beweis dafür gelten, dass sich diese Form aus der von Mixosaurus entwickelt hätte. Übergangsformen sind nicht bekannt. Mit der Entwicklung der halbmondförmigen Schwanzflosse ist bei den Ichthyosauriern die Entwicklung zum schnellen Schwimmen im wesentlichen abgeschlossen. Sie zeigen im allgemeinen reduzierte Vorder- und Hinterflossen, die als Ausdruck höherer Geschwindigkeit bei eher geringerer erforderlicher Manövrierfähigkeit gedeutet werden können. Die von Abel (1912) aus dem Oberjura von Solnhofen abgebildete Schwanzflosse eines Macropterygius zeigt wie auch rezente Formen eine weitere Reduktion der Wirbelsäule in diesem Bereich. Dies ist auch ein Hinweis auf nur geringe auf die Flosse einwirkende Kräfte. Mit dem Erreichen der optimalen Schwimmform wurde der Antriebsmechanismus dann bis zum Aussterben beibehalten. Modifikationen betrafen wie auch bei anderen Formen wie den unter Wasser jagenden Rhamphorhynchoiden oder den Plesiosauriern nur noch die Anpassung an spezielle Arten der Ernährung. Möglicherweise hat sich mit Eurhinosaurus im oberen Lias noch eine anders spezialisierte Form gehalten (J. Riess 1986), mit langem Ober- und relativ kurzem Unterkiefer, einer “Stöberschnauze” (O. Abel 1927). Nach M. Sander (2000) weisen aber alle liassischen Formen schon den charakteristischen Schwanzknick mit unterschiedlicher Ausprägung auf, und es ist keineswegs sicher, ob die Rekonstruktion des Schwanzbereichs ohne Schwanzflosse bei Eurhinosaurus durch Riess (1986) wirklich zutreffen kann (M. Wade 1990). Ohne das Vorliegen eines Exemplars mit Hautumrissen lässt sich nicht sicher entscheiden, wie der Vortrieb erzeugt wurde. Möglicherweise handelt es sich bei dieser Form um einen Nahrungsspezialisten, der noch landnah lebte, wie es auch F. v. Huene (1922) vermutete.

Lokalitäten mit gehäuften Vorkommen von Ichthyosauriern in der Mitteltrias, dem unteren sowie dem Oberen Lias stellen zwar immer nur Momentaufnahmen der Evolution dar, zeigen aber doch die Tendenzen in der Entwicklung. Es hat den Anschein als hätten sich diese Formen, ausgehend von amphibischen Vorfahren, zuerst in Flüssen auf die Fischjagd spezialisiert und ihr Revier später zunehmend weiter ins Meer ausgedehnt, bis mit dem Erreichen der vollkommenen Schwimmkonfiguration das Leben in der Hochsee möglich geworden war. Aber wie das Beispiel des Amazonasdelphins und anderer Flussdelphine zeigt, kommt auch die spätere Rückkehr von zunächst rein marinen Formen in Flüsse vor und kann dann zu Konvergenzen mit fossilen Bewohnern eines solchen Lebensraums führen, die sich eher aus kleineren Gewässern kommend diesem Milieu angepasst haben dürften.

Sind Vögel als Vertreter von Reptiliennachkommen als die am höchsten entwickelten Formen auf dem Land anzusehen, so stellen die Ichthyosaurier seit dem Lias den Gipfel ihrer Entwicklungsmöglichkeiten im Wasser dar, die sich die Gesetze der Strömungsphysik in vollkommener Weise zunutze gemacht haben und damit aber auch auf Gedeih und Verderb auf bestimmte, letztlich doch nicht konstante Umweltbedingungen angewiesen waren.

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